Trávení

Všechny látky přijaté ústy do gastrointestinálního traktu (GIT), jsou označovány jako potrava. Potrava se skládá z živin, tekutin, minerálů a vitaminů. Jednotlivé živiny (cukry, tuky a bílkoviny), jsou v organizmu využity jako stavební materiál. Proces trávení je nezbytný k tomu, aby mohly být tyto látky, obvykle přijímané v podobě složitých organických látek, vstřebány v tenkém střevě.

Proces trávení

Trávením myslíme chemický proces štěpení pomocí specifických enzymů. Trávicí enzymy produkují žlázové buňky v dutině ústní a žaludku a exokrinní část pankreatu. Důležitou funkci v trávení má tenké střevo, ve kterém dochází k prostupu základních stavebních jednotek potravy, tedy aminokyselin, mastných kyselin a monosacharidů, přes jeho sliznici do krve nebo lymfy. Tomuto přestupu říkáme resorpce. Slizniční epitel tenkého střeva tvoří dva typy buněk:

• Enterocyty uplatňující se v trávení, resorpci a sekreci
• Pohárkové buňky produkující hlen, mucus, chránící povrch epitelu
  

Existuje několik mechanizmů, které zajišťují přestup látek z lumen tenkého střeva do extracelulární tekutiny. Jedná se o difuzi, facilitovanou difuzi, aktivní transport a pinocytózu.

Trávení sacharidů

Sacharidy jsou potravou přijímány hlavně jako polysacharidy, disacharidy a monosacharidy.

Hlavním polysacharidem je rostlinný škrob, složený z amylopektinu a amylózy. Molekuly glukózy jsou v něm uspořádány v rovných či mírně rozvětvených řetězcích a jsou vázány 1,4 α-glykosidovými vazbami. Polysacharid živočišného původu je glykogen, který je tvořen molekulami glukózy s rozvětvenými řetězci spojené 1,6 α-glykosidovými vazbami. Mezi disacharidy patří sacharóza (řepný cukr) a laktóza (mléčný cukr). Mezi monosacharidy zařazujeme glukózu a fruktózu.

Celulóza, hemicelulóza a pektin patří mezi nestravitelné rostlinné polysacharidy, nemají tedy pro člověka nutriční význam, ale jsou součástí vlákniny v potravě. Vláknina je pro člověka nestravitelná, je však stravitelná bakteriemi tlustého střeva, snižuje také cholesterol a má význam v prevenci rakoviny tlustého střeva. Má význam v regulaci střevních funkcí.

Trávení škrobu začíná v ústech působením enzymu slinných žláz – ptyalinu. Jeho aktivita je utlumena v kyselém žaludečním obsahu a poté pokračuje v duodenu účinkem pankreatické α-amylázy. Zásaditá pankreatická šťáva neutralizuje kyselý chymus přicházející do duodena ze žaludku a umožní tak činnost pankreatické amyláze, která dokončí štěpení škrobu a glykogenu na jednodušší sacharidy (maltóza, maltotrióza a oligosacharidy, především α-dextrin). Vlastní resorpce sacharidů probíhá pouze na úrovni monosacharidů, enzymy kartáčového lemu membrány enterocytů musí dokončit štěpení vzniklých oligosacharidů.

Vstřebávání sacharidů

Vstřebávání sacharidů

Konečnými produkty trávení jsou jednoduché cukry − glukóza, galaktóza a fruktóza. Vzniklé monosacharidy jsou následně transportovány do enterocytů. Glukóza a galaktóza využívají sekundárně aktivního transportu s ionty Na⁺ pomocí přenašeče SGLT-1 a 2, fruktóza přechází do enterocytu facilitovanou difúzí pomocí přenašeče GLUT-5.

Glukóza přechází z enterocytu facilitovanou difúzí pomocí přenašeče GLUT-2 dále do žil sbírajících se do veny portae, fruktóza je z větší části přes fruktóza-6-fosfát a glukóza-6-fosfát přeměněna na glukózu, menší část vstupuje do krve také pomocí přenašeče GLUT-2.

Trávení lipidů

Tuky jsou potravou přijímány ve formě triacylglycerolů (až 90 %), fosfolipidů a esterů cholesterolu. Lipidy jsou špatně rozpustné ve vodě, takže jsou triacylglyceroly štěpeny lipázami, které jsou produkovány Ebnerovými žlázami kořene jazyka, žaludečními žlázami a acinárními buňkami pankreatu.

Proces trávení lipidů

Přibližně 10−30 % triacylglycerolů je tráveno již v žaludku, kde kyselé pH představuje optimální podmínky pro činnost jazykové a žaludeční lipázy. Zbytek je štěpen pankreatickou lipázou v pH neutrálním prostředí duodena a jejuna. Pro optimální činnost lipáz je nezbytná emulgace tuků, která nabízí enzymům vetší povrch pro štěpení. V žaludku jsou tuky emulgovány mechanicky motilitou aborální části žaludku, v tenkém střevě funkcí emulgátoru solí žlučových kyselin a lecitinu. Lipolytický účinek pankreatické lipázy je podmíněn přítomností kolipázy, která se jako enzym pankreatické šťávy navazuje na kapičky tuku. Výsledkem trávení triacylglycerolů jsou volné mastné kyseliny, mono- a diacylglyceroly. Vzniklé produkty trávení jsou přeměněny za spoluúčasti solí žlučových kyselin na micely, které jsou nezbytnou podmínkou pro normální vstřebávání tuků.

Vstřebávání lipidů

Vstřebávání lipidů

Micely putují mezi mikroklky a jejich obsah se rozptýlí v pomalu se pohybující tekutině. Složky lipidů zde dosahují vysokých koncentrací a díky svým hydrofobním vlastnostem difundují přes luminální membránu enterocytů. Shromažďují se ve vezikulech hladkého endoplazmatického retikula, kde se z nich znovu vytvoří molekuly lipidů. Jejich povrch pokrývají fosfolipidy a β-lipoprotein vytvořený v ribozomech enterocytů. Takto vznikají chylomikrony (tukové kapénky), které opouštějí buňku exocytózou do bazolaterálního prostoru. Jelikož jsou chylomikrony příliš velké, neprošly by bazální membránou do krevních kapilár, a tak vstupují do lymfatických kapilár a s lymfou se dostávají do krve. Většina tuků se vstřebává v duodenu a jejunu. Zbývající žlučové kyseliny se vstřebávají v terminálním ileu, odtud difundují nebo jsou přenášeny aktivním transportem přes luminální membránu a nakonec přestupují přes bazolaterální membránu do krve. Portálním oběhem se dostávají do jater, kde jsou s nově vytvořenými žlučovými kyselinami vyloučeny do žluče.

Trávení proteinů

Trávení proteinů začíná v žaludku působením endopeptidázy pepsinu. Pepsin je secernován hlavními buňkami fundu a těla žaludku ve formě neaktivních proenzymů. Prekurzorem je pepsinogen, který je pomocí kyseliny chlorovodíkové přeměněn na pepsin. Kyselé žaludeční prostředí v rozmezí pH 1,8–4 vytváří optimální prostředí pro jeho činnost, která ustává v tenkém střevě, jakmile se žaludeční obsah smísí s alkalickou pankreatickou šťávou. V pankreatické šťávě se do duodena dostávají další proteolytické enzymy, které jsou zodpovědné za rozklad polypeptidů vzniklých trávením v žaludku. Jedná se o endopeptidázy (trypsin, chymotrypsin a elastáza), které štěpí vnitřní peptidové vazby, a karboxypeptidázy (prokarboxypeptidázy A,B a neaktivní formy enzymů), které odštěpují jednotlivé aminokyseliny na karboxylovém konci peptidového řetězce. Štěpení na závěrečné produkty (aminokyseliny) probíhá buď ve střevním lumen, v kartáčovém lemu enterocytů, nebo až v cytoplazmě slizničních buněk.

Vstřebávání proteinů

Vstřebávání proteinů

Trávením uvolněné aminokyseliny mají specializované transportní systémy na luminální i bazolaterální straně membrány, odkud jsou přenášeny do intersticia a poté do krevního oběhu. Na luminální straně probíhá resorpce pomocí specializovaných přenašečů pro jednotlivé typy aminokyselin. Na bazolaterální membráně probíhá resorpce pomocí difúze.

Neutrální a kyselé aminokyseliny jsou přenášeny do slizničních buněk pomocí sekundárně aktivních Na⁺ symportů a poté se pasivně nebo na nosiči dostávají do krve.

Bazické aminokyseliny (arginin, lysin, ornitin) mají vlastní transportní systémy. Část aminokyselin se vstřebá v podobě dipeptidů nebo tripeptidů sekundárním aktivním transportem s využitím kotransportu se sodíkem. Resorpce di- a tripeptidů probíhá rychleji. V enterocytech jsou dipeptidy a tripeptidy štěpeny cytoplazmatickými enzymy na jednotlivé aminokyseliny.

Vstřebávání vody a elektrolytů

Člověk denně přijme asi 2 litry vody. Mimo to je do gastrointestinálního traktu vylučováno slinami, žaludeční šťávou, pankreatickou šťávou, žlučí a střevní šťávou asi 7 litrů denně. Stolicí je vyloučeno jen 100–200 ml vody a musí být téměř 98 % této tekutiny vstřebáno.

Voda se pohybuje přes stěnu gastrointestinálního traktu pasivními procesy v obou směrech. Resorpce probíhá hlavně v jejunu a ileu. Pohyb vody střevní cestou je podmíněn osmoticky. Tenké střevo je relativně propustné pro vodu a vstřebávaná tekutina je izotonická. Tlusté střevo je méně propustné a vstřebávaná tekutina je hypertonická. Účinnost vstřebávání můžou ovlivnit poruchy vstřebávání látek. Přítomnost nevstřebatelných, osmoticky aktivních látek zvyšuje rychlost pasáže střevního obsahu a absorpční procesy nemají dostatek času. Tyto látky působí jako projímadlo, výsledkem je tekutá stolice. Účinnost vstřebávání vody také klesá při zvýšeném krevním tlaku v portálním oběhu.

Na⁺ ionty jsou vstřebávány po celé délce střev. Na luminální straně vstupují ionty třemi způsoby vždy za účasti
Na⁺/K⁺-ATPázy:

1. Kotransportem Na⁺ na nosiči s dalšími látkami (AK, glukóza).
2. Difúzí iontů Na⁺ na základě elektrochemického gradientu. Hlavně v tlustém střevě.
3. Paralelním transportem Na⁺ a Cl⁻. V ileu je Na⁺ vyměňován za H⁺ a současně Cl^- za HCO₃⁻. H⁺ a HCO₃⁻ se spojí za vzniku vody a CO₂, který difunduje do buněk. HCO₃⁻ ionty pocházejí ze žluči a pankreatické šťávy.

Stolice je chudá na ionty Na⁺, Cl⁻ a vodu, ale je v ní vyloučeno přibližně 1/3 přijatého Ca²⁺.

Vstřebávání vitaminů a minerálů

Vitaminy jsou organické nízkomolekulární látky nezbytné v malých množstvých pro správné fungování organismu. Tělo si je neumí (až na některé výjimky) samo vytvořit, a proto je musíme přjímat v potravě. Jejich hlavní funkcí je látková přeměna a regulace metabolismu.

Vitaminy rozpustné v tucích

Vitaminy rozpustné v tucích (A, D, E, K) vstupují difúzí ve formě micel do enterocytů, kde se stávají součástí chylomikronů.

Vitaminy rozpustné ve vodě

Molekula vitaminu B12 (kobalamin)

Vitaminy rozpustné ve vodě jsou vstřebávány v proximální části tenkého střeva. Jsou aktivně resorbovány symportem s Na⁺. Jen vitamin B₆ prostupuje střevní stěnu difúzí. Vitamin B₁₂ (kobalamin) musí člověk přijímat stravou. Nejdůležitějšími produkty živočišného kobalaminu jsou játra, ledviny, maso, ryby a vejce. Váže se v žaludku a duodenu na glykoprotein tvořený parietálními buňkami žaludeční sliznice (vnitřní faktor). Navázaný na vnitřní faktor se vstřebává endocytózou. V cytoplazmě je oddělen od vnitřní faktor a vitamin B₁₂ je aktivně přenesen přes bazolaterální membránu do krve. A odtud je odveden navázaný na bílkoviny do jater.

Vápník

3D struktura parathormonu

Vápník se vstřebává ve všech oddílech střeva, hlavně ale v jejunu a ileu. Ionty Ca²⁺ jsou přeneseny do cytoplazmy navázané na specifické proteiny na luminální straně enterocytů. V cytoplazmě se vážou na cytoplazmatický kalcium-vážící protein nebo vstupují do mitochondrií. Vstřebávání vápníku řídí vitamin D a parathormon.

Železo

Železo přijaté potravou se vstřebá jen v malém množství. Denně se přijme potravou okolo 15−20 mg. Dospělí muž i žena vstřebá denně 1−1,5 mg, těhotné ženy a děti více. Nejlépe se vstřebává železo hemu. Lépe se také vstřebává Fe²⁺ než Fe³⁺, protože netvoří nerozpustné sloučeniny. Ve střevě je železo vázáno na transferin, který se váže na specifický receptor luminální strany enterocytů a je přenesen do cytoplazmy endocytózou. V cytoplazmě je železo uvolněno a naváže se na cytoplazmatický feritin. Část zásoby železa je od feritinu oddělena (množství potřebné pro organismus) a je transportována do krve, kde se váže na plazmatický transferin. Zbytek železa se dostává do střevního obsahu a je vyloučeno stolicí.

Odkazy

Související články

• Trávicí soustava
• Tenké střevo
• Slinivka břišní
• Sacharidy v potravě
• Bílkoviny v potravě
• Tuky v potravě

Použitá literatura

• KITTNAR, Otomar. Lékařská fyziologie. 1. vydání. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4.

• SILBERNAGL, Stefan a Agamemnon DESPOPOULOS. Atlas fyziologie člověka. 6. vydání. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-0630-6.

• GANONG, William F. Přehled lékařské fyziologie. 20. vydání. Praha : Galén, 2005. 890 s. ISBN 80-7262-311-7.