Děje na buněčné membráně

Buněčná membrána

]

Podrobnější informace naleznete na stránce Biologická membrána.

Na povrchu buněk je buněčná membrána (cytoplazmatická membrána, biomembrána). Biomembrány regulují přechod látek z okolí do buněk a naopak.

Každá membrána je tvořena z molekul bílkovin a lipidů, v menší míře i molekulami sacharidů ve formě glykoproteinů a glykolipidů. Základem je lipidová dvojvrstva. Molekuly bílkovin jsou přítomny na povrchu této vrstvy (jsou to glykoproteiny) a mají především ochrannou funkci.

Typy bílkovin:

bílkoviny integrální – jsou částečně nebo zcela zanořené do lipidové vrstvy; dají se velice těžce vydělit z membrány;
bílkoviny periferní – jsou na povrchu lipidové vrstvy; nejsou pevně vázány do membrány.

Bílkoviny jsou jen na některých místech membrány. Membrány mají polotekutý charakter a molekuly bílkovin i lipidů jsou v neustálém pohybu (tekutá mozaika).

Je-li povrch některých organel tvořen membránami, označují se jako membránové organely. Dochází-li k místnímu nahromadění membrán, jsou tyto útvary označovány jako vrstevnaté (lamelární).

Buněčná membrána

Plazmatická membrána má zásadní význam pro život buňky. Ohraničuje cytoplazmu vůči okolí, reguluje transport látek mezi buňkou a okolím. Prostřednictvím plazmatické membrány dochází ke kontaktům mezi buňkami.

Typy kontaktů:

dotykem povrchových membrán;
pomocí desmosomů – vlákénky, která pronikají z jedné buňky do druhé.

V plazmatické membráně je lokalizováno mnoho receptorů, které reagují na chemické signály okolí a regulují aktivitu buňky. Receptory zajišťují i rozlišení vlastních i cizích buněk, přijímají látky z okolí a mají důležitou roli v buněčné dráždivosti.

Plazmatická membrána je semipermeabilní, což znamená, že umožňuje průchod některým molekulám, zatímco jiné blokuje. Průchod molekul závisí na faktorech, jako je jejich velikost, náboj nebo rozpustnost v lipidech, které určují, jaké látky mohou membránou projít. Látky, které nemohou volně projít, jsou přenášeny pomocí specifických transportních mechanismů, které označujeme jako transport látek.

Způsoby přenosu látek:

Difúze – volné proudění látek podle koncentračního spádu.
Pasivní transport – transport je proveden pomocí substrátu, na který se látka naváže. Přenos se děje podle koncentračního spádu.
Aktivní transport – přenos se děje navázáním na substrát a vyžaduje energii. Je možný i proti koncentračnímu spádu.

Buňka může přijímat a vydávat i takové látky, u nichž aktivní transport není možný (velikost, chemické vlastnosti).

Typy endocytózy

Způsoby přenosu:

Exocytóza – sekret v uzavřeném měchýřku v buňce se přiblíží k plazmatické membráně, splyne s ní a obsah uvolní do okolí buňky.
Endocytóza a pinocytóza – začíná jako vchlípení plazmatické membrány dovnitř buňky, pak se okraje uzavírají a odštěpí se měchýřek (s uzavřenou částicí z okolí buňky). V buňce dojde k rozpuštění stěny měchýřku a obsah měchýřku se smíchá s cytoplazmou.
Fagocytóza – buňka vysílá k částečce výběžky tzv. pseudopodie, těmi částečku obklopí a pohltí.

Biologická membrána a transport látek přes biologickou membránu

[ upravit vložený článek

]

Buněčná membrána

Buněčná membrána je struktura, která ohraničuje buňku a tím odděluje intracelulární prostředí od prostředí extracelulárního. Jednou z hlavních vlastností buněčné membrány je její semipermeabilita. Selektivní propustnost buněčné membrány je způsobena její stavbou. Buněčná membrána je tvořena fosfolipidovou dvojvrstvou, která umožňuje volný přestup přes membránu pouze hydrofóbním látkám a plynům. Hydrofilní látky a ionty jsou do intracelulárního prostředí transportovány pomocí specifických přenašečů.

Podrobnější informace naleznete na stránce Biologická membrána.

Transport látek přes biologickou membránu

Membránový transport:

Mechanismy přenosu látek přes membránu

Exocytóza

Endocytóza

Transport v membránovém kontinuu znamená, že přenášené látky zůstávají odděleny od cytosolu membránou. Příjem materiálu se nazývá endocytóza, výdej exocytóza, pokud je materiál pouze transportován přes buňku, jedná se o transcytózu. Exocytóza a endocytóza slouží k transportu velkých molekul.

Exocytóza: Sekrece mimo buňku. Sekreční vesikuly nebo granula putují od Golgiho aparátu k plasmatické membráně, kde s ní splývají a jejích obsah se vylije do mezibuněčného prostoru. Příkladem může být sekrece insulinu či přenos neurotransmiterů z neuronů.

Endocytóza

Příjem látek (ionty, molekuly, další buňky) z prostředí mimo vlastní prostor buňky. Plasmatická membrána se vchlipuje dovnitř a vytváří tak vezikulu v cytosolu buňky. Z něj se následně dostávají látky do samotného cytosolu buňky. Existují tři základní typy endocytózy:

Fagocytóza – přijímání větších pevných partikulí (např. bakterií, mikroorganismů). Buňka obklopuje pomocí panožek danou látku.
Pinocytóza – přijímání tekutin s rozpuštěnými látkami. Buňka nespecificky pohltí část extracelulární tekutiny.
Receptorem zprostředkovaná endocytóza – vazba příslušné molekuly na receptor v plasmatické membráně. Nejprve dochází k invaginaci membrány, poté ke vzniku obalené vezikuly, která putuje dále do buňky.

Podrobnější informace naleznete na stránce Exocytóza.

Podrobnější informace naleznete na stránce Endocytóza.

Membránový transport

[ upravit vložený článek

]

Membránový transport je přenos látek skrze:

1. biologickou membránu

- selektivně propouští molekuly, které mohou procházet skrze fosfolipidovou dvojvrstvu přes proteinové přenašeče nebo přes membránové kontinuum

- přenos látek se uskutečňuje mezi buňkou a extracelulárním prostorem nebo mezi organelami

1. jaderný obal, 2. vnější prstenec, 3. nukleoporin, 4. jaderný koš, 5. fibrily jaderného póru

- rozlišujeme:

Pasivní transport

Aktivní Transport

2. jaderný obal

- uskutečňuje se přes otvory, jaderné póry, které mají průměr 70nm, jsou vystlány 8 proteiny tzv. nukleoporiny, ze kterých na cytoplazmatické straně vybíhají fibrily jaderného póru, které mají funkci receptorů. Na vnitřní straně je jaderný koš , který selektivně propouští molekuly do karyoplazmy.

- přes jaderné póry takto přechází makromolekuly RNA a bílkoviny

Pasivní transport

Umožňuje průnik látek buněčnou membránou bez spotřeby energie ve směru koncentračního gradientu z míst s vyšší koncentrací na místa s koncentrací nižší. Rychlost průniku je ovlivněna velikostí gradientu, teplotou, velikostí povrchu - buňka zvětšuje svůj povrch výběžky (mikroklky, stereocilie...) a záhyby (invaginace)

1. difuze

jednoduchá – průnik látek přímo přes lipidovou dvojvrstvu (hlavně nepolární molekuly, pro které fosfolipidová membrána není překážkou a malé molekuly plynů např. O₂,CO₂)
facilitovaná – přes transportní proteiny, které jsou charakteristické svou selektivitou a schopností uzávěru (kanály ovládané napětím, ligandem, mechanicky nebo náhodně).

2. osmóza – průnik molekul vody přes plazmatickou membránu v závislosti na prostředí, ve kterém se buňka nachází (hypertonické, izotonické, hypotonické).

- voda prochází přes lipidovou dvojvrstvu pomalu, rychleji prochází pomocí speciálních proteinových přenašečů – akvaporinů

Aktivní transport

Energeticky náročný přenos látek za spotřeby ATP přes:

1. membránové kontinuum

endocytóza

pinocytóza – příjem látek ve formě roztoku (cell drinking). Drobné výběžky cytoplazmy buňky obklopí malé množství extracelulární tekutiny a vytvoří

pinocytární váčky. Na tvorbě pinocytárních vezikul se podílejí aktinová mikrofilamenta. Tyto vezikuly mohou splývat s časnými endosomy a s lysozomálníymi transportními vezikulami (obsah pinocytárních vezikul se takto dále zpracovává) nebo jsou využité k transcytóze.

fagocytóza – příjem větších pevných partikulí (cell eating). Partikule je zachycena na povrchu buněčné membrány pomocí cytoplazmatických výběžků. Vzniká tak fagocytární vakuola, která dále splývá s časnými endosomy a lysozomálními transportními vezikulami. Buňka může pohlcovat cizorodý materiál – heterofagie nebo organizmu vlastní poškozené buňky nebo jejich části – autofagie. Některé vlastní buňky (hlavně T lymfocyty) jsou schopné přejít přes membránové kontinuum jiné buňky bez toho, aby došlo k vzájemnému poškození – označuje se to jako peripolesis nebo emperipolesis. Cytoplazmatická membrána buněk imunitního systému neobsahuje pouze vlastní produkty. Buňky přicházejí do kontaktu a často dochází k odnesení části membrány sousední buňky. To se nazývá trogocytóza.

exocytóza – opak endocytózy, vylučování škodlivých a odpadních látek, výdej proteinů, které jsou součástí extracelulárního prostoru nebo látek ovlivňujících rozličné funkce v organismu např. hormony

2. iontové kanály vybavené ATPázou – iontové pumpy – vytváří koncentrační gradient.

Aktivní transport iontovými pumpami

1. Primární aktivní transport

Slouží k přenosu látek proti jejich gradientu, spotřebovává energii z ATP nebo jiné vysoko energetické fosfátové vazby (kreatinfosfát CP – ve svalech; deriváty pyrimidinových a purinových bazí – guanosintrifosfát GTP, cytidintrifosfát CTP, …).

Mezi látky přenášené tímto způsobem patří sodné, draselné, vápenaté, vodíkové a další ionty. Například obnovení klidového potenciálu po nervovém vzruchu zabezpečuje Na⁺-K⁺-ATPáza.

Primární aktivní transport využívá různé typy ATP-áz:

P-typ ATP-áza: sodno-draselná pumpa, vápníková pumpa, protonová pumpa
F-ATP-áza: mitochondriální ATP syntáza, chloroplastová ATP syntáza
V-ATPáza: vakuolární ATPáza
ABC (ATP binding cassette) transportér: MDR, CFTR, …

2. Sekundární aktivní transport

1. Uniport 2. Symport 3. Antiport

Spojuje pohyb několika molekul

kotransport – přenáší dvě nebo více molekul stejným směrem = symport;
opačný (counter) transport – přenáší molekuly opačným směrem = antiport.

Další možností je, že gradient vzniklý přenosem jedné molekuly umožní přenos jiné molekuly proti jejímu gradientu. Příkladem je transport glukózy v tubulech ledvin. Sodné kationty jsou Na⁺-K⁺-ATPázou přečerpávány z vnitra buňky extracelulárně do intersticia (spotřeba energie). Dochází tím k relativnímu zvýšení jejich koncentrace v moči v porovnaní s cytosolem buněk . Tím pádem sodné kationty mohou samovolným exergonickým procesem (během kterého dochází ke konformační změně zabezpečující jednodušší navázání glukózy) pronikat zpět do buňky.

Typy pump

Sodno-draselná pumpa

Mechanismus sodno-draselné pumpy

(též Na⁺ /K⁺ -ATPáza) je integrální membránový enzym z třídy hydroláz zajišťující protisměrný primární aktivní transport iontů Na⁺, K⁺. Na úkor hydrolýzy 1 molekuly ATP transportuje 3 ionty Na⁺ z buňky a 2 ionty K⁺ do buňky. Je přítomna ve všech plazmatických membránách. Významnou fyziologickou roli hraje zejména v buňkách ledvin a nervových buňkách, kde svou funkcí během refrakterní fáze neuronu (doba, po kterou je buňka nedrážditelná) obnovuje klidový potenciál (−70 mV) po průchodu akčního potenciálu (+40 mV).

Alfa a Beta podjednotka sodno-draselné pumpy

Funkce

Čerpá sodík z intracelulárního prostoru do extracelulárního.
Čerpá draslík z extracelulárního prostoru do intracelulárního.

Stavba

Pumpa se skládá ze dvou podjednotek – alfa a beta. Obě podjednotky jsou látky bílkovinné povahy, které prochází buněčnou membránou. Alfa podjednotka transportuje ionty a má aktivitu ATPázy. Na intracelulární straně jsou vazebná místa pro Na⁺ a ATP, na extracelulární straně se nachází vazebná místa pro K⁺. Beta podjednotka pravděpodobně kotví pumpu v buněčné membráně.

Mechanismus transportu

Na vazebná místa alfa podjednotky se uvnitř buňky navážou 3 kationty sodíku a jedna molekula ATP, jejíž rozštěpení umožní změnu konformace pumpy. Sodík se uvolní extracelulárně. Nový tvar má vysokou afinitu k iontům draslíku. 2 navázané draslíkové kationty a jejich následné uvolnění intracelulárně způsobí obnovu původní konformace. U nervových buněk může být až 70 % jejich energie spotřebováno touto pumpou.

Kalciová pumpa

V normální situaci jsou vápenaté ionty mimo buňky v asi 10 000 krát vyšší koncentraci, tato hladina uvnitř buňky je zajištěna kalciovými pumpami na dvou místech:

na buněčné membráně – transportuje vápenaté kationty ven z buňky;
na membránách buněčných organel (hlavně sarkoplazmatické retikulum) ve svalové tkáni– transportuje Ca²⁺ kationty zpět do sarkoplazmatického retikula-pumpa se označuje jako SERCA 1 u kosterních svalů (Sarcoplasmatic or Endoplasmatic reticulum Ca²⁺ATP-ase 1). SR je potom významným zdrojem Ca²⁺ pro zahájení kontrakce svalu.

Pracuje na stejném principu jako Na-K pumpa, má receptor pro Ca²⁺ a místo aktivní ATPázy.

Vodíková/Protonová pumpa

Vyskytuje se:

Na vnitřní membráně mitochondrií;
- udržuje protonový gradient mezi interkristálním a intrakristálním prostorem;
- při přechodu H⁺ zpět do matrix se energie využije na tvorbu ATP (viz dýchací řetězec).

V časných endosomech – dochází činností protonových pump ke snížení pH, což se využije při receptorem zprostředkované endocytóze, kdy se po splynutí vezikuly s časným endosomem při nízkém pH (okolo 5) uvolní vazba mezi receptorem a ligandem. Receptory se koncentrují v té časti vezikuly, která je nejdříve odstraněna a transportována zpět k cytoplazmatické membráně. Zbytková část vezikuly se nazývá pozdní endosom (late endosome);
V žaludečních žlázách:
- Tady jsou pumpy nejaktivnější v celém těle, díky nim je do žaludku vylučována HCl, a to tak, že je na sekrečním konci parietálních buněk v žaludečních žlázkách koncentrace H⁺ v důsledku práce těchto pump zvýšená asi miliónkrát a poté jsou tyto ionty uvolněny do žaludku společně s chloridovými anionty – vznik HCl.
V distálních tubulech a korových sběrných kanálcích ledvin:
- Přebytečné vodíkové kationty jsou z krve transportovány do lumen kanálků (do moči) – tímto též udržují acidobazickou rovnováhu organismu (okyselují moč).

Související články

Odkazy

How the sodium potassium pump works

Použité zdroje

KODÍČEK, Milan a Vladimír KARPENKO. Biofyzikálna chémia. 1. vydání. Vydavatelství VŠCHT, 1997. ISBN 80-7880-273-1.

KONRÁDOVÁ, Václava, et al. Funkční histologie. 2. vydání. H + H, 2000. 291 s. ISBN 978-80-86022-80-2.

HALL, J.E a A.C GUYTON. Textbook of Medical Physiology. 12. vydání. Philadelphia : Saunders Elsevier, 2011. ISBN 978-1-4160-4574-8.

BALOUNOVÁ, Z. Fyziologie rostlin [online]. [cit. 2010-11-16]. <http://kbd2.zf.jcu.cz/text/lidi/balounova/fros/FYZR0712.ppt>.

ALBERTS, B, et al. Molecular Biology of the Cell [online] . 4. vydání. New York : Garland Science, 2002. Dostupné také z <https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26896/>. ISBN 0-8153-3218-1.

VAJNER, Luděk, Jiří UHLÍK a Václava KONRÁDOVÁ. Lékařská histologie. 1, Cytologie a obecná histologie. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2010. 110 s. ISBN 978-80-246-1860-9