Membránový transport
Membránový transport je přenos látek skrze:
1. biologickou membránu[upravit | editovat zdroj]
- selektivně propouští molekuly, které mohou procházet skrze fosfolipidovou dvojvrstvu přes proteinové přenašeče nebo přes membránové kontinuum
- přenos látek se uskutečňuje mezi buňkou a extracelulárním prostorem nebo mezi organelami
- rozlišujeme:
2. jaderný obal[upravit | editovat zdroj]
- uskutečňuje se přes otvory, jaderné póry, které mají průměr 70nm, jsou vystlány 8 proteiny tzv. nukleoporiny, ze kterých na cytoplazmatické straně vybíhají fibrily jaderného póru, které mají funkci receptorů. Na vnitřní straně je jaderný koš , který selektivně propouští molekuly do karyoplazmy.
- přes jaderné póry takto přechází makromolekuly RNA a bílkoviny
Pasivní transport[upravit | editovat zdroj]
Umožňuje průnik látek buněčnou membránou bez spotřeby energie ve směru koncentračního gradientu z míst s vyšší koncentrací na místa s koncentrací nižší. Rychlost průniku je ovlivněna velikostí gradientu, teplotou, velikostí povrchu - buňka zvětšuje svůj povrch výběžky (mikroklky, stereocilie...) a záhyby (invaginace)
1. difuze
- jednoduchá – průnik látek přímo přes lipidovou dvojvrstvu (hlavně nepolární molekuly, pro které fosfolipidová membrána není překážkou a malé molekuly plynů např. O2,CO2)
- facilitovaná – přes transportní proteiny, které jsou charakteristické svou selektivitou a schopností uzávěru (kanály ovládané napětím, ligandem, mechanicky nebo náhodně).
2. osmóza – průnik molekul vody přes plazmatickou membránu v závislosti na prostředí, ve kterém se buňka nachází (hypertonické, izotonické, hypotonické).
- voda prochází přes lipidovou dvojvrstvu pomalu, rychleji prochází pomocí speciálních proteinových přenašečů – akvaporinů
Aktivní transport[upravit | editovat zdroj]
Energeticky náročný přenos látek za spotřeby ATP přes:
1. membránové kontinuum
- pinocytóza – příjem látek ve formě roztoku (cell drinking). Drobné výběžky cytoplazmy buňky obklopí malé množství extracelulární tekutiny a vytvoří
pinocytární váčky. Na tvorbě pinocytárních vezikul se podílejí aktinová mikrofilamenta. Tyto vezikuly mohou splývat s časnými endosomy a s lysozomálníymi transportními vezikulami (obsah pinocytárních vezikul se takto dále zpracovává) nebo jsou využité k transcytóze.
- fagocytóza – příjem větších pevných partikulí (cell eating). Partikule je zachycena na povrchu buněčné membrány pomocí cytoplazmatických výběžků. Vzniká tak fagocytární vakuola, která dále splývá s časnými endosomy a lysozomálními transportními vezikulami. Buňka může pohlcovat cizorodý materiál – heterofagie nebo organizmu vlastní poškozené buňky nebo jejich části – autofagie. Některé vlastní buňky (hlavně T lymfocyty) jsou schopné přejít přes membránové kontinuum jiné buňky bez toho, aby došlo k vzájemnému poškození – označuje se to jako peripolesis nebo emperipolesis. Cytoplazmatická membrána buněk imunitního systému neobsahuje pouze vlastní produkty. Buňky přicházejí do kontaktu a často dochází k odnesení části membrány sousední buňky. To se nazývá trogocytóza.
- exocytóza – opak endocytózy, vylučování škodlivých a odpadních látek, výdej proteinů, které jsou součástí extracelulárního prostoru nebo látek ovlivňujících rozličné funkce v organismu např. hormony
2. iontové kanály vybavené ATPázou – iontové pumpy – vytváří koncentrační gradient.
Aktivní transport iontovými pumpami[upravit | editovat zdroj]
1. Primární aktivní transport[upravit | editovat zdroj]
Slouží k přenosu látek proti jejich gradientu, spotřebovává energii z ATP nebo jiné vysoko energetické fosfátové vazby (kreatinfosfát CP – ve svalech; deriváty pyrimidinových a purinových bazí – guanosintrifosfát GTP, cytidintrifosfát CTP, …).
Mezi látky přenášené tímto způsobem patří sodné, draselné, vápenaté, vodíkové a další ionty. Například obnovení klidového potenciálu po nervovém vzruchu zabezpečuje Na+-K+-ATPáza.
Primární aktivní transport využívá různé typy ATP-áz:
- P-typ ATP-áza: sodno-draselná pumpa, vápníková pumpa, protonová pumpa
- F-ATP-áza: mitochondriální ATP syntáza, chloroplastová ATP syntáza
- V-ATPáza: vakuolární ATPáza
- ABC (ATP binding cassette) transportér: MDR, CFTR, …
2. Sekundární aktivní transport[upravit | editovat zdroj]
- Spojuje pohyb několika molekul
- kotransport – přenáší dvě nebo více molekul stejným směrem = symport;
- opačný (counter) transport – přenáší molekuly opačným směrem = antiport.
Další možností je, že gradient vzniklý přenosem jedné molekuly umožní přenos jiné molekuly proti jejímu gradientu. Příkladem je transport glukózy v tubulech ledvin. Sodné kationty jsou Na+-K+-ATPázou přečerpávány z vnitra buňky extracelulárně do intersticia (spotřeba energie). Dochází tím k relativnímu zvýšení jejich koncentrace v moči v porovnaní s cytosolem buněk . Tím pádem sodné kationty mohou samovolným exergonickým procesem (během kterého dochází ke konformační změně zabezpečující jednodušší navázání glukózy) pronikat zpět do buňky.
Typy pump[upravit | editovat zdroj]
Sodno-draselná pumpa[upravit | editovat zdroj]
(též Na+ /K+ -ATPáza) je integrální membránový enzym z třídy hydroláz zajišťující protisměrný primární aktivní transport iontů Na+, K+. Na úkor hydrolýzy 1 molekuly ATP transportuje 3 ionty Na+ z buňky a 2 ionty K+ do buňky. Je přítomna ve všech plazmatických membránách. Významnou fyziologickou roli hraje zejména v buňkách ledvin a nervových buňkách, kde svou funkcí během refrakterní fáze neuronu (doba, po kterou je buňka nedrážditelná) obnovuje klidový potenciál (−70 mV) po průchodu akčního potenciálu (+40 mV).
Funkce[upravit | editovat zdroj]
- Čerpá sodík z intracelulárního prostoru do extracelulárního.
- Čerpá draslík z extracelulárního prostoru do intracelulárního.
Stavba[upravit | editovat zdroj]
Pumpa se skládá ze dvou podjednotek – alfa a beta. Obě podjednotky jsou látky bílkovinné povahy, které prochází buněčnou membránou. Alfa podjednotka transportuje ionty a má aktivitu ATPázy. Na intracelulární straně jsou vazebná místa pro Na+ a ATP, na extracelulární straně se nachází vazebná místa pro K+. Beta podjednotka pravděpodobně kotví pumpu v buněčné membráně.
Mechanismus transportu[upravit | editovat zdroj]
Na vazebná místa alfa podjednotky se uvnitř buňky navážou 3 kationty sodíku a jedna molekula ATP, jejíž rozštěpení umožní změnu konformace pumpy. Sodík se uvolní extracelulárně. Nový tvar má vysokou afinitu k iontům draslíku. 2 navázané draslíkové kationty a jejich následné uvolnění intracelulárně způsobí obnovu původní konformace. U nervových buněk může být až 70 % jejich energie spotřebováno touto pumpou.
Kalciová pumpa[upravit | editovat zdroj]
V normální situaci jsou vápenaté ionty mimo buňky v asi 10 000 krát vyšší koncentraci, tato hladina uvnitř buňky je zajištěna kalciovými pumpami na dvou místech:
- na buněčné membráně – transportuje vápenaté kationty ven z buňky;
- na membránách buněčných organel (hlavně sarkoplazmatické retikulum) ve svalové tkáni– transportuje Ca2+ kationty zpět do sarkoplazmatického retikula-pumpa se označuje jako SERCA 1 u kosterních svalů (Sarcoplasmatic or Endoplasmatic reticulum Ca2+ ATP-ase 1). SR je potom významným zdrojem Ca2+ pro zahájení kontrakce svalu.
- Pracuje na stejném principu jako Na-K pumpa, má receptor pro Ca2+ a místo aktivní ATPázy.
Vodíková/Protonová pumpa[upravit | editovat zdroj]
Vyskytuje se:
- Na vnitřní membráně mitochondrií;
- udržuje protonový gradient mezi interkristálním a intrakristálním prostorem;
- při přechodu H+ zpět do matrix se energie využije na tvorbu ATP (viz dýchací řetězec).
- V časných endosomech – dochází činností protonových pump ke snížení pH, což se využije při receptorem zprostředkované endocytóze, kdy se po splynutí vezikuly s časným endosomem při nízkém pH (okolo 5) uvolní vazba mezi receptorem a ligandem. Receptory se koncentrují v té časti vezikuly, která je nejdříve odstraněna a transportována zpět k cytoplazmatické membráně. Zbytková část vezikuly se nazývá pozdní endosom (late endosome);
- V žaludečních žlázách:
- Tady jsou pumpy nejaktivnější v celém těle, díky nim je do žaludku vylučována HCl, a to tak, že je na sekrečním konci parietálních buněk v žaludečních žlázkách koncentrace H+ v důsledku práce těchto pump zvýšená asi miliónkrát a poté jsou tyto ionty uvolněny do žaludku společně s chloridovými anionty – vznik HCl.
- V distálních tubulech a korových sběrných kanálcích ledvin:
- Přebytečné vodíkové kationty jsou z krve transportovány do lumen kanálků (do moči) – tímto též udržují acidobazickou rovnováhu organismu (okyselují moč).
- Přebytečné vodíkové kationty jsou z krve transportovány do lumen kanálků (do moči) – tímto též udržují acidobazickou rovnováhu organismu (okyselují moč).
Související články[upravit | editovat zdroj]
Odkazy[upravit | editovat zdroj]
Použité zdroje[upravit | editovat zdroj]
- KODÍČEK, Milan a Vladimír KARPENKO. Biofyzikálna chémia. 1. vydání. Vydavatelství VŠCHT, 1997. ISBN 80-7880-273-1.
- KONRÁDOVÁ, Václava, et al. Funkční histologie. 2. vydání. H + H, 2000. 291 s. ISBN 978-80-86022-80-2.
- HALL, J.E a A.C GUYTON. Textbook of Medical Physiology. 12. vydání. Philadelphia : Saunders Elsevier, 2011. ISBN 978-1-4160-4574-8.
- BALOUNOVÁ, Z. Fyziologie rostlin [online]. [cit. 2010-11-16]. <http://kbd2.zf.jcu.cz/text/lidi/balounova/fros/FYZR0712.ppt>.
- ALBERTS, B, et al. Molecular Biology of the Cell [online] . 4. vydání. New York : Garland Science, 2002. Dostupné také z <https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26896/>. ISBN 0-8153-3218-1.
- VAJNER, Luděk, Jiří UHLÍK a Václava KONRÁDOVÁ. Lékařská histologie. 1, Cytologie a obecná histologie. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2010. 110 s. ISBN 978-80-246-1860-9