Vazivo

Vazivo je nejrozšířenějším typem pojivové tkáně v lidském těle. Obsahuje buňky obklopené velkým množstvím mezibuněčné hmoty, která má gelovitou konzistenci a je vyztužena vlákny. Hlavní funkcí vaziva je spojení epitelové tkáně s ostatními tkáněmi (např. svalovina).

Buňky vaziva

Buňky fixní
Řadíme mezi ně buňky, které jsou ve vazivu trvale usedlé. Jejich prekurzorem je klasická mezenchymová buňka. Mezi fixní buňky patří: fibroblast, fibrocyt, myofibroblast, retikulární buňka, melanocyt a adipocyt.

Buňky bloudivé (syn. volné buňky)
Buňky, které do vaziva vcestovaly až druhotně. Původem jde především o krevní buňky. Mezi bloudivé buňky patří: heparinocyty, makrofágy a plazmatické buňky.

Klasický způsob výkladu nahrává mylné představě, že buňky fixní se na místo dostaly výhradně během vývoje nebo během hojení chorobného procesu a setrvávají na místě do konce života, nebo do nějaké z pohledu buňky katastrofické události. Ve skutečnosti i buňky fixní mohou podléhat obměně podobně jako buňky volné, tedy buňky plánovaně zanikají nějakou formou plánované buněčné smrti a tvoří se nové. Rozdíl je jen v časové škále obměny a tedy i v podílu nových buněk. Zatímco životnost volných buněk se pohybuje obvykle v řádu dní až několika dní (výjimkou jsou například některé plazmatické buňky), fixní buňky mají životnost v řádu více let až desítek let, významná část fixních buněk tak de facto žije od okamžiku vývoje až do smrti organismu a bývá obtížné zachytit nově diferencované fixní buňky.

Fixní buňky

Fibroblast

Jde o základní buňku, která je mitoticky i synteticky aktivní. Je schopná vytvářet všechny typy vláknité i amorfní mezibuněčné hmoty (kolagen, elastin, GAG, multiadhezivní glykoproteiny atd.) Patří mezi nejrozšířenější buněčný typ ve vazivové tkáni. Stejně jako ostatní fixní buňky vzniká z mezenchymu.
Protáhlý, hvězdicovitý tvar s mnoha nepravidelnými výběžky. Zhruba uprostřed buňky leží velké ovoidní jádro obsahující světlý euchromatin s výrazným bazofilním jadérkem. Uvnitř buňky se nachází mohutně rozvinuté GER a Golgiho komplex. Cytoplazma fibroblastu je bazofilní. Jakmile je fibroblast obklopen nově syntetizovanou extracelulární matrix, stává se z něho fibrocyt.

Fibrocyt

Klidová forma vazivové buňky, která vzniká z fibroblastu obklopeného extracelulární matrix. Ztrácí syntetickou i mitotickou aktivitu a stává se stavební oporou vaziva. Buňka má vřetenovitý tvar a je menší než fibroblast. Obsahuje malé longitudinální jádro, které je menší a tmavší, než u fibroblastu a jeho cytoplazma je acidofilní (méně GER, než u fibroblastu). Fibrocyty se mohou zpětně přeměnit ve fibroblasty (např. při hojení ran).

Myofibroblast

Velmi připomíná fibroblast, ale má některé vlastnosti společné s hladkou svalovinou. Vytváří α-hladkosvalový aktin, který se ukotvuje do denzních tělísek po okraji buňky. Takto ukotvený aktin probíhá buňkou napříč a umožňuje její kontrakci. Od svalové buňky se odlišuje tím, že nemá bazální membránu.

Retikulární buňka

Varianta fibroblastu specializovaná na tvorbu retikulárních vláken, která vznikají z prekurzorů kolagenu typu III. Vzniká z mesenchymu. Má hvězdicovitý tvar s velmi dlouhými výběžky, které se vzájemně dotýkají a vytváří trojrozměrnou síť. Výběžky retikulárních buněk jsou s retikulárními vlákny v kontaktu. Toto spojení vytváří opěrnou síť pro bloudivé buňky (makrofágy, lymfocyty, krvetvorné buňky). Retikulární buňky se vyskytují především v periferních lymfatických orgánech, kromě thymu, ve kterém vytváří nosné vazivo.

Buňky fixní

Melanocyt

Pigmentová buňka nepravidelného tvaru, která vzniká z neuroektodermu (ne mesenchym!!). Uvnitř buňky se syntetizuje a shromažďuje hnědý pigment melanin. Buňky obsažené ve vazivu mají hvězdicovitý tvar. Některé melanocyty pomocí výběžků komunikují s buňkami epitelu (uvolňování pigmentů). Takové buňky tvoří výběžky pouze v části, která s epitelem komunikuje. Na opačné části buňky leží jádro. Dále jsou v buňce obsaženy mitochondrie, GER a SER.

Tuková buňka (adipocyt)

Ve vazivu se nachází buď jednotlivě, nebo v malých skupinách. Prekurzorem je adipoblast (z mezenchymové prekurzorové buňky). Ve vazivu patří k nápadně velkým buňkám. Z krevního oběhu vychytávají neutrální lipidy, které shromažďují (ve formě triglyceridů), umožňují jejich látkovou přeměnu a zpětně uvolňují. Od okolních struktur jsou odděleny zevní laminou, která se podobá bazální lamině epitelu. Adipocyt je základní složkou tukové tkáně a může tvořit až 30 % hmotnosti těla. Na běžných histologických preparátech se adipocyty jeví jako prázdné buňky (tuky byly extrahovány při tvorbě preparátu).

Dle formy uskladnění tuku uvnitř buňky rozdělujeme adipocyty na dvě skupiny – multivakuolární a univakuolární.

Univakuolární adipocyt

Sférická buňka, která je z větší části tvořena jednou velkou tukovou kapénkou. Cytoplazma spolu se silně oploštěným jádrem a ostatními buněčnými organelami je vytlačena na periferii buňky. GER a Golgiho komplex jsou málo vyvinuty, zatímco SER je vyvinuto mohutně. Také obsahuje pinocytotické vezikuly a mikrotubuly. Univakuolární adipocyty tvoří hlavní součást bílé tukové tkáně.

Multivakuolární adipocyt

Buňka obsahující velké množství drobných kapének tuku. Sférické jádro je umístěno nepravidelně, spíše ve středu buňky. V cytoplasmě se nachází velké množství mitochondrií. Tvoří hlavní součást hnědé tukové tkáně. Chemickou energií přeměňují na teplo (termoregulační funkce hnědé tukové tkáně u novorozenců).

• 

  Fibroblasty
• 

  Fibrocyty
• 

  Retikulární buňky
• 

  Melanocyt
• 

  Adipocyty

Buňky bloudivé

Vznikají v červené kostní dřeni. Jejich prekurzorová buňka je hemocytoblast. Do vaziva se dostávají krevním oběhem.

Bloudivé buňky

Makrofág (histiocyt)

Diferencuje se z krevních monocytů, které po průniku do vaziva dozrávají v makrofágy. Tvar buňky je proměnlivý, tvoří velké množství výběžků. Uvnitř buňky se nachází jádro ledvinovitého tvaru, velké množství lysozomů a elementy cytoskeletu. GER a Golgiho komplex jsou mohutně vyvinuty. Histiocyty se pohybují améboidně. Patří do monocytomakrofágového systému, tudíž má schopnost fagocytózy.

Makrofágy jsou součástí imunitního systému. Jsou schopny fagocytovat poškozené nebo odumřelé buňky, případně cizorodé buňky, částice a mikrooganismy. Vytvářejí silně reaktivní částice se schopností pohlcené organismy ničit. Uvolňují protizánětlivé mediátory. Vyskytují se především v řídkém vazivu podél kapilár.

Plazmatická buňka (plazmocyt)

Plazmocyty jsou ovoidní, až sférické buňky. Jejich charakteristický vzhled je způsoben excentricky uloženým jádrem, které je posunuto k jednomu pólu buňky. V jádře se střídá tmavý heterochromatin se světlým euchromatinem a vytvářejí loukoťovité uspořádání. Obsahují velké množství cytoplazmy, která je vyplněna bohatým GER (intenzivní proteosyntéza). V blízkosti jádra se nachází světlá část cytoplazmy, která odpovídá místě výskytu Golgiho aparátu. Vznikají z B-lymfocytů a jsou zodpovědné za humorální imunitu (produkce protilátek). Ve vazivu se vyskytují velmi málo, většinou jsou obsaženy v místech, kde do těla snadno pronikají bakterie a cizorodé látky.

Mastocyt (heparinocyt)

Poměrné velká buňka ovoidního tvaru, také se nazývá jako buňka žírná. Jejich cytoplazma je vyplněna velkými bazofilními granuly. Bazofilní granula jsou naplněná především heparinem a histaminem, které vykazují metachromázii (při barvení je výsledný odstín barvy jiný než použitého barviva), barví se toluidinovou modří. Vyskytují se v řídkém kolagenním vazivu sliznic orgánů trávicího a dýchacího systému. Jsou důležité pro správný průběh zánětlivé reakce. Zprostředkovává alergickou reakci těla na antigen. Membrána mastocytu má afinitu k IgE. Když dojde k navázání antigenu na IgE dochází k vyplavení bazofilních granul (degranulace) do mezibuněčného prostoru. K tomuto jevu může dojít i při podráždění chemickými či fyzikálními vlivy.

• 

  Makrofágy
• 

  Plazmocyt

Mezibuněčná hmota vaziva

Vlákna vaziva

Kolagenní vlákna

Makroskopicky mají bílou, až stříbřitou barvu. Nejsou větvená, mají vysokou odolnost v tahu, ale jsou málo roztažitelná. Obsahují aminokyseliny: glycin, prolin, hydroxyprolin. Vzhledem k tomu, že je glycin nejmenší aminokyselinou, umožňuje prostorové uspořádání kolagenu do trojšroubovice.

Rozlišujeme několik typů kolagenu

• Kolagen I – (nejčastější typ, 90%) – Tvořen fibrilami, které tvoří svazky vláken. Jednotlivá vlákna jsou silná a odolná v tahu. Obsažen ve škáře, tvoří organickou složku kostní tkáně, vazy, šlachy, fascie.
• Kolagen II – tenká velmi jemná, těžce viditelná vlákénka, která netvoří svazky. Obsažen v hyalinní a elastické chrupavce.
• Kolagen III – spolu s retikulárními buňkami se podílí na stavbě opěrné sítě mízních orgánů. Obsažen ve stěně tepen, žil i mízních cév, tvoří vlákna lymfatických orgánů a kostní dřeně.
• Kolagen IV – nevytváří fibrily, namísto jich tvoří plošné zesíťované vrstvy. Vytváří vrstvičku v lamina densa v bazální membráně, případně v zevní lamině epitelů, endotelu, svalových, tukových a gliových buněk.
• Kolagen V – vyskytuje se společně s kolagenem typu I, je přítomen pouze v malém množství, ale jeho přítomnost může ovlivnit vlastnosti kolagenu I. Obsažen například v placentě.
• Kolagen VII – umožňuje soudržnost mezi bazálními buňkami epitelu, lamina densa a lamina fibroreticularis. Vyskytuje se v bazální membráně vícevrstevnatého dlaždicového epitelu.

Elastická vlákna

Tato vlákna jsou produkována fibroblasty a hladkými svalovými buňkami. Hlavní složkou je elastin, který má nažloutlou barvu, tudíž i nahromadění elastických vláken se jeví žlutě. Obsahuje aminokyseliny: glycin, prolin, valin, dezmozin a izodezmozin. V tahu jsou méně odolná než vlákna fibrilární, ale jsou mnohem pružnější. Mají schopnost se roztáhnout a zpětně vrátit až na dvojnásobek své klidové délky. Vlákna jsou rozvětvená a mohou se spojovat v prostorové sítě.

Elastická vlákna se nacházejí například jako elastické membrány stěn velkých tepen, v menší míře i u středně velkých tepen, ve stěně průdušinek, ve žlutých vazech mezi obratli a ve stěně pochvy. V histologii barvíme elastická vlákna orceinem, rezorcin-fuchsinem, případně Verhoeffovým železitým hematoxylinem.

Retikulární vlákna

Vlákna s tenkým průměrem a slabým kontrastem, z toho důvodu nejsou příliš patrná. Produkují je retikulární buňky, fibroblasty a hladké svalové buňky. Slouží jako kostra pro lymfatické struktury, zároveň vytváří síť, která obsahuje lymfocyty. V histologických preparátech je lze zviditelnit pomocí PAS reakce. Vyskytuje se například v mízních uzlinách, kostní dřeni, slezině, vytváří lymfatické orgány (výjimka thymus – retikulární epitel!).

• 

  Kolagenní vlákna
• 

  Retikulární vlákna

Základní hmota amorfní

Prázdné prostory mezi buněčnou a vláknitou složkou vyplňuje hmota amorfní. Ta je viskózní, bezbarvá, průsvitná s vysokým obsahem vody. Skládá se především z glykosaminoglykanů (GAG), proteoglykanů (PG) a multiadhesivních proteinů. Tyto látky na sebe dovedou vázat velké množství vody.

Glykosaminoglykany

Komplex proteinů a polysacharidů, též označovány jako mukopolysacharidy. Dlouhé lineární řetězce složené z velkého množství disacharidových jednotek. Vyskytují se především jako sulfonované. GAG podmiňují bazofilii a hydrofilii amorfní hmoty.

Jedním z nejdůležitějších GAG je kyselina hyaluronová.
Velmi dlouhá a silně hydrofilní molekula GAG. Podmiňuje řidší konzistenci vaziva. Je hlavní součástí vaziva. Váže na sebe velké množství vody, díky čemuž vytváří viskózní gel. Velké množství vody ovlivňuje difuzi látek mezibuněčným prostorem. Také slouží jako významná imunologická bariéra (obrana proti mikrobům). Vyskytuje se ve všech typech pojiv, zejména ve sklivci, chrupavkách a synoviální tekutině.

Proteoglykany

Složeny z proteinového vlákna, na které je kovalentně navázán alespoň jeden řetězec GAG. Ovlivňují difuzi látek ve tkáni. Vyskytují se v intersiciálním prostoru pojiv a dalších tkání, na buněčných površích a jako složka lamina basalis. Mezi nejčastější PG patří: aggrecan, versican, perlecan, decorin, lumican, syndecan, serglycin.

Multiadhesivní proteiny

Glykoproteiny, které tvoří prostředníky mezi buňkou a matrix. Mezi ně řadíme:

• Fibronektiny - tvořeny fibroblasty, retikulárními buňkami, makrofágy, endothelem a dalšími buňkami, vazbu na matrix uskutečňují například kolagenní a retikulární vlákna;
• lamininy - produkují všechny typy buněk, vytvářejí lamina basalis, mohou tvořit molekulové sítě, nejdůležitější adhesní molekuly bazální laminy, váží se prostřednictvím proteinů a proteoglykanů.

Druhy vaziva

Mezenchym

Embryonální tkáň vzniklá z mezodermu, je základem pro vývoj všech druhů pojiv, krevních elementů, hladkého svalstva a cév krevních i lymfatických. Obsahuje nediferencované mezenchymové buňky. Výběžky těchto buněk jsou vzájemně spojeny komunikačními spoji (gap junctions) a vytváří tak prostorovou síť. Prázdné prostory sítě jsou vyplněny rosolovitou matrix, která je tvořena především hyaluronátem vázajícím vodu.
Výskyt: Embryonální tkáň

Rosolovité vazivo

Druh vaziva, který obsahuje především hmotu amorfní (hyaluronát). V menším množství pak jemná kolagenní a retikulární vlákna. Z buněčné složky obsahuje fibroblasty.
Výskyt: Vazivo zubní dřeně, pupečník (Whartonův rosol), duhovka

Řídké kolagenní vazivo

Nejčastější typ vaziva v lidském těle. Obsahuje menší množství vláken, než buněk a základní hmoty. Nejhojnějšími buňkami jsou fibroblasty a makrofágy. Kolagenní vlákna především typu I a III, dále elastická i retikulární vlákna. Řídké kolagenní vazivo má jemnou konzistenci, je ohebné a dobře vaskularizované. Slouží jako složka podpůrná, vyživovací a prostředník pro výměnu látek mezi krví a buňkami.
Výskyt: Vmezeřené prostory mezi svalovými vlákny a fasciemi, podpora epitelových tkání, papilární vrstva dermis, obaluje lymfatické a krevní cévy, v serózních blánách, ve žlázách a sliznicích

Husté kolagenní vazivo

Vazivo složením podobné řídkému kolagennímu vazivu, ale převažují v něm kolagenní vlákna na úkor amorfní hmoty. Je méně ohebné a lépe odolné mechanickým vlivům. Nejčastěji se vyskytující buňky jsou fibrocyty a fibroblasty, avšak v menší míře, než v řídkém kolagenním vazivu.
Dle uspořádání vláknem můžeme husté kolagenní vazivo rozdělit na:

Uspořádané

Silná, souběžně uspořádaná vlákna kolagenu I. Uspořádání slouží pro velkou mechanickou odolnost v jednosměrné zátěži, což umožňuje dobrou odolnost v tahu. Dále se v matrix vyskytuje menší množství vláken elastických a proteoglykanů. Mezi vlákny se nachází nepatrné množství fibroblastů (tendinocytů), které vytvářejí křídlaté výběžky, kterými mezi sebou komunikují (gap junctions).
Výskyt: Šlachy, retinacula

Neuspořádané

Vlákna kolagenu I, která vytváří trojrozměrnou síť. Ta zaručí větší pevnost vaziva při mechanické námaze ve všech směrech.
Výskyt: Dermis, obaly orgánů, sclera

Retikulární vazivo

Specializovaná řídká pojivová tkáň. Slouží jako kostra pro kostní dřeň a lymfatické orgány (lymfatické uzliny, slezina). Retikulární buňky mají hvězdicovitý tvar a svými výběžky se dotýkají. Vytváří tak trojrozměrnou síť. Retikulární buňky jsou schopny vytvářet kolagen typu III, proteoglykany a adhesní proteiny. Ve vzniklých okách mezi buňkami se mohou vyvíjet bloudivé buňky. Retikulární vlákna obsahují kolagen typu III a také kolagen typu I. Vlákna jsou obklopena výběžky retikulárních buněk. Vytvářejí tak nosnou konstrukci, na které jsou uchyceny retikulární buňky.
Výskyt: Kostní dřeň, lymfatické uzliny, slezina

Elastické vazivo

Svazky silných, paralelně uspořádaných elastických vláken, doprovázených malým množstvím vláken kolagenních (aby nedošlo k přetržení elastických vláken při velké námaze). Mezi vlákny se vyskytují ploché fibroblasty. Elastické vazivo je velmi pružné a díky velkému výskytu elastických vláken má nažloutlou barvu.
Výskyt: ligg. flava páteře, lig. suspensorium penis, lig. vocale

Tukové vazivo

Skládá se především z adipocytů, které jsou schopny syntetizovat lipidy (triacylglyceroly) v podobě tukových kapének. Každý adipocyt má vlastní bazální laminu a obklopují ho retikulární vlákna (z toho důvodu jsou na preparátech poměrně zřetelné).
Tukové vazivo se vyskytuje ve dvou formách:

Bílé tukové vazivo

Řídké vazivo, ve kterém převládají univakuolární adipocyty. Mezi nimi se vyskytují kolagenní a retikulární vlákna, která vytváří vazivová septa a tím oddělují adipocyty do jednotlivých tukových lalůčků. Lipidy uvnitř adipocytů jsou uskladňovány jako zásobárna energie a uvolňovány v případě potřeby těla. Dále slouží jako izolační vrstva proti ztrátám tepla, stavební materiál (chodidlo) nebo k udržení orgánu ve své poloze (oční koule, ledvina). Strukturální tuk je využíván pro tvorbu energie pouze za extrémních podmínek (např. mentální anorexie, chronická podvýživa, kachektizující nádorové onemocnění). Samotné adipocyty jsou schopny vytvářet různé působky a hormony.
Výskyt: Podkoží, obal orgánů břišní dutiny, uvnitř očnice, tukové těleso ve tváři, chodidlo, kolem věnčitých cév srdce.

Hnědé tukové vazivo

Specializovaný typ tukového vaziva. Obsahuje multivakuolární adipocyty, které mají hnědou barvu. Toto hnědé zbarvení je podmíněno především velkým množstvím mitochondrií. Mitochondrie v hnědé tukové tkáni jsou specializované pro tvorbu tepla (nikoliv ATP). Výskyt: Především u novorozenců a kojenců v mezilopatkové oblasti, u dospělých lidí velmi výjimečně, například v krční a supraklavikulární oblasti.

 Podrobnější informace naleznete na stránce tuková tkáň.

• 

  Mezenchym
• 

  Řídké vazivo
• 

  Kolagenní vazivo
• 

  Husté vazivo uspořádané
• 

  Retikulární vazivo
• 

  Tukové vazivo
• 

  Hnědá tuková tkáň
• 

  Bílá tuková tkáň

Odkazy

Virtuální mikroskop

Husté neuspořádané kolagenní vazivo - AZAN

Související články

• Chrupavka
• Kost
• Epitel
• Pojiva

Použitá literatura

• JUNQUEIRA, L. Carlos, José CARNEIRO a Robert O. KELLEY. Základy histologie. 7. vydání. Jinočany : H & H, 1997. 502 s. a LANGE medical book; ISBN 80-85787-37-7.

• BALKO, Jan, Zbyněk TONAR a Ivan VARGA, et al. Memorix histologie. 1. vydání. Praha : TRITON, 2016. 529 s. ISBN 978-80-7553-009-7.