Vazivo

Vazivo je nejrozšířenějším typem pojivové tkáně v lidském těle. Obsahuje buňky obklopené velkým množstvím mezibuněčné hmoty, která má gelovitou konzistenci a je vyztužena vlákny. Hlavní funkcí vaziva je spojení epitelové tkáně s ostatními tkáněmi (např. svalovina).

Buňky vaziva

Buňky fixní
Řadíme mezi ně buňky, které jsou ve vazivu trvale usedlé. Jejich prekursorem je klasická mezenchymová buňka. Mezi fixní buňky patří: fibroblast, fibrocyt, myofibroblast, retikulární buňka, melanocyt a adipocyt.

Buňky bloudivé
Buňky, které do vaziva vcestovaly až druhotně. Původem jde především o krevní buňky. Mezi bloudivé buňky patří: heparinocyty, makrofágy a plazmatické buňky.

Fixní buňky

Fibroblast

Jde o základní buňku, která je mitoticky i synteticky aktivní. Je schopná vytvářet všechny typy vláknité i amorfní mezibuněčné hmoty (kolagen, elastin, GAG, multiadhezivní glykoproteiny atd.) Patří mezi nejrozšířenější buněčný typ ve vazivové tkáni. Stejně jako ostatní fixní buňky vzniká z mezenchymu.

Má protáhlý, hvězdicovitý tvar s mnoha nepravidelnými výběžky. Zhruba uprostřed buňky leží velké ovoidní jádro obsahující světlý euchromatin s výrazným bazofilním jadérkem. Uvnitř buňky se nachází mohutně rozvinuté GER a Golgiho komplex. Cytoplazma fibroblastu je bazofilní. Jakmile je fibroblast obklopen nově syntetizovanou extracelulární matrix, stává se z něho fibrocyt.

Fibrocyt

Klidová forma vazivové buňky, která vzniká z fibroblastu obklopeného extracelulární matrix. Ztrácí syntetickou i mitotickou aktivitu a stává se stavební oporou vaziva. Buňka má vřetenovitý tvar a je menší než fibroblast. Obsahuje malé longitudinální jádro, které je menší a tmavší, než u fibroblastu a jeho cytoplazma je acidofilní (méně GER, než u fibroblastu). Fibrocyty se mohou zpětně přeměnit ve fibroblasty (např. při hojení ran).

Myofibroblast

Velmi připomíná fibroblast, ale má některé vlastnosti společné s hladkou svalovinou. Vytváří α-hladkosvalový aktin, který se ukotvuje do denzních tělísek po okraji buňky. Takto ukotvený aktin probíhá buňkou napříč a umožňuje její kontrakci. Od svalové buňky se odlišuje tím, že nemá bazální membránu.

Retikulární buňka

Varianta fibroblastu specializovaná na tvorbu retikulárních vláken, která vznikají z prekurzorů kolagenu typu III. Vzniká z mesenchymu. Má hvězdicovitý tvar s velmi dlouhými výběžky, které se vzájemně dotýkají a vytváří trojrozměrnou síť. Výběžky retikulárních buněk jsou s retikulárními vlákny v kontaktu. Toto spojení vytváří opěrnou síť pro bloudivé buňky (makrofágy, lymfocyty, krvetvorné buňky). Retikulární buňky se vyskytují především v periferních lymfatických orgánech, kromě thymu, ve kterém vytváří nosné vazivo.

Buňky fixní

Melanocyt

Pigmentová buňka nepravidelného tvaru, která vzniká z neuroektodermu (ne mesenchym!!). Uvnitř buňky se syntetizuje a shromažďuje hnědý pigment melanin. Buňky obsažené ve vazivu mají hvězdicovitý tvar. Některé melanocyty pomocí výběžků komunikují s buňkami epitelu (uvolňování pigmentů). Takové buňky tvoří výběžky pouze v části, která s epitelem komunikuje. Na opačné části buňky leží jádro. Dále jsou v buňce obsaženy mitochondrie, GER a SER.

Tuková buňka (adipocyt)

Ve vazivu se nachází buď jednotlivě, nebo v malých skupinách. Prekurzorem je adipoblast (z mezenchymové prekursorové buňky). Ve vazivu patří k nápadně velkým buňkám. Z krevního oběhu vychytávají neutrální lipidy, které shromažďují (ve formě triglyceridů), umožňují jejich látkovou přeměnu a zpětně uvolňují. Od okolních struktur jsou odděleny zevní laminou, která se podobá bazální lamině epitelu. Adipocyt je základní složkou tukové tkáně a může tvořit až 30 % hmotnosti těla. Na běžných histologických preparátech se adipocyty jeví jako prázdné buňky (tuky byly extrahovány při tvorbě preparátu).

Dle formy uskladnění tuku uvnitř buňky rozdělujeme adipocyty na dvě skupiny – multivakuolární a univakuolární.

Univakuolární adipocyt

Sférická buňka, která je z větší části tvořena jednou velkou tukovou kapénkou. Cytoplazma spolu se silně oploštěným jádrem a ostatními buněčnými organelami je vytlačena na periferii buňky. GER a Golgiho komplex jsou málo vyvinuty, zatímco SER je vyvinuto mohutně. Také obsahuje pinocytotické vezikuly a mikrotubuly. Univakuolární adipocyty tvoří hlavní součást bílé tukové tkáně.

Multivakuolární adipocyt

Buňka obsahující velké množství drobných kapének tuku. Sférické jádro je umístěno nepravidelně, spíše ve středu buňky. V cytoplasmě se nachází velké množství mitochondrií. Tvoří hlavní součást hnědé tukové tkáně. Chemickou energií přeměňují na teplo (termoregulační funkce hnědé tukové tkáně u novorozenců).

• 

  Fibroblasty
• 

  Fibrocyty
• 

  Retikulární buňky
• 

  Melanocyt
• 

  Adipocyty

Buňky bloudivé

Vznikají v červené kostní dřeni. Jejich prekursorová buňka je hemocytoblast. Do vaziva se dostávají krevním oběhem.

Bloudivé buňky

Makrofág (histiocyt)

Diferencuje se z krevních monocytů, které po průniku do vaziva dozrávají v makrofágy. Tvar buňky je proměnlivý, tvoří velké množství výběžků. Uvnitř buňky se nachází jádro ledvinovitého tvaru, velké množství lysozomů a elementy cytoskeletu. GER a Golgiho komplex jsou mohutně vyvinuty. Histiocyty se pohybují améboidně. Patří do monocytomakrofágového systému, tudíž má schopnost fagocytózy.

Makrofágy jsou součástí imunitního systému. Jsou schopny fagocytovat poškozené nebo odumřelé buňky, případně cizorodé buňky, částice a mikrooganismy. Vytvářejí silně reaktivní částice se schopností pohlcené organismy ničit. Uvolňují protizánětlivé mediátory. Vyskytují se především v řídkém vazivu podél kapilár.

Plazmatická buňka (plazmocyt)

Plazmocyty jsou ovoidní, až sférické buňky. Jejich charakteristický vzhled je způsoben excentricky uloženým jádrem, které je posunuto k jednomu pólu buňky. V jádře se střídá tmavý heterochromatin se světlým euchromatinem a vytvářejí loukoťovité uspořádání. Obsahují velké množství cytoplazmy, která je vyplněna bohatým GER (intenzivní proteosyntéza). V blízkosti jádra se nachází světlá část cytoplazmy, která odpovídá místě výskytu Golgiho aparátu. Vznikají z B-lymfocytů a jsou zodpovědné za humorální imunitu (produkce protilátek). Ve vazivu se vyskytují velmi málo, většinou jsou obsaženy v místech, kde do těla snadno pronikají bakterie a cizorodé látky.

Mastocyt (heparinocyt)

Poměrné velká buňka ovoidního tvaru, také se nazývá jako buňka žírná. Jejich cytoplazma je vyplněna velkými bazofilními granuly. Bazofilní granula jsou naplněná především heparinem a histaminem, které vykazují metachromázii (při barvení je výsledný odstín barvy jiný než použitého barviva), barví se toluidinovou modří. Vyskytují se v řídkém kolagenním vazivu sliznic orgánů trávicího a dýchacího systému. Jsou důležité pro správný průběh zánětlivé reakce. Zprostředkovává alergickou reakci těla na antigen. Membrána mastocytu má afinitu k IgE. Když dojde k navázání antigenu na IgE dochází k vyplavení bazofilních granul (degranulace) do mezibuněčného prostoru. K tomuto jevu může dojít i při podráždění chemickými či fyzikálními vlivy.

• 

  Makrofágy
• 

  Plazmocyt

Vlákna vaziva

Kolagenní vlákna

Makroskopicky mají bílou, až stříbřitou barvu. Nejsou větvená, mají vysokou odolnost v tahu, ale jsou málo roztažitelná. Obsahují aminokyseliny: glycin, prolin, hydroxyprolin. Vzhledem k tomu, že je glycin nejmenší aminokyselinou, umožňuje prostorové uspořádání kolagenu do trojšroubovice.

Rozlišujeme několik typů kolagenu

• Kolagen I – (nejčastější typ, 90%) – Tvořen fibrilami, které tvoří svazky vláken. Jednotlivá vlákna jsou silná a odolná v tahu. Obsažen ve škáře, tvoří organickou složku kostní tkáně, vazy, šlachy, fascie;
• Kolagen II – tenká velmi jemná, těžce viditelná vlákénka, která netvoří svazky. Obsažen v hyalinní a elastické chrupavce.;
• Kolagen III – spolu s retikulárními buňkami se podílí na stavbě opěrné sítě mízních orgánů. Obsažen ve stěně tepen, žil i mízních cév, tvoří vlákna lymfatických orgánů a kostní dřeně;
• Kolagen IV – nevytváří fibrily, namísto jich tvoří plošné zesíťované vrstvy. Vytváří vrstvičku v lamina densa v bazální membráně, případně v zevní lamině epitelů, endotelu, svalových, tukových a gliových buněk;
• Kolagen V – vyskytuje se společně s kolagenem typu I, je přítomen pouze v malém množství, ale jeho přítomnost může ovlivnit vlastnosti kolagenu I. Obsažen například v placentě;
• Kolagen VII – umožňuje soudržnost mezi bazálními buňkami epitelu, lamina densa a lamina fibroreticularis. Vyskytuje se v bazální membráně vícevrstevnatého dlaždicového epitelu.

Elastická vlákna

Tato vlákna jsou produkována fibroblasty a hladkými svalovými buňkami. Hlavní složkou je elastin, který má nažloutlou barvu, tudíž i nahromadění elastických vláken se jeví žlutě. Obsahuje aminokyseliny: glycin, prolin, valin, dezmozin a izodezmozin. V tahu jsou méně odolná než vlákna fibrilární, ale jsou mnohem pružnější. Mají schopnost se roztáhnout a zpětně vrátit až na dvojnásobek své klidové délky. Vlákna jsou rozvětvená a mohou se spojovat v prostorové sítě.

Elastická vlákna se nacházejí například jako elastické membrány stěn velkých tepen, v menší míře i u středně velkých tepen, ve stěně průdušinek, ve žlutých vazech mezi obratli a ve stěně pochvy. V histologii barvíme elastická vlákna orceinem, rezorcin-fuchsinem, případně Verhoeffovým železitým hematoxylinem.

Retikulární vlákna

Vlákna s tenkým průměrem a slabým kontrastem, z toho důvodu nejsou příliš patrná. Produkují je retikulární buňky, fibroblasty a hladké svalové buňky. Slouží jako kostra pro lymfatické struktury, zároveň vytváří síť, která obsahuje lymfocyty. V histologických preparátech je lze zviditelnit pomocí PAS reakce. Vyskytuje se například v mízních uzlinách, kostní dřeni, slezině, vytváří lymfatické orgány (výjimka thymus – retikulární epitel!).

• 

  Kolagenní vlákna
• 

  Retikulární vlákna

Základní hmota amorfní

Glykosaminoglykany

Komplex proteinů a polysacharidů, též označovány jako mukopolysacharidy. Vytváří strukturální glykoproteiny jako je například laminin a fibronektin. Ty jsou obsaženy hlavně v mezibuněčné hmotě a bazálních membránách.

Kyselina hyaluronová

Vytváří hlavní součást vaziva. Váže na sebe velké množství vody, které ovlivňuje difuzi látek mezibuněčným prostorem. Také slouží jako významná imunologická bariéra (obrana proti mikrobům). Vyskytuje se ve všech typech pojiv, zejména ve sklivci, chrupavkách a synoviální tekutině.

Druhy vaziva

Mezenchym

Embryonální tkáň, která je základem pro vývoj všech druhů pojiv, krevních elementů, hladkého svalstva a cév krevních i lymfatických. Obsahuje nediferencované mezenchymové buňky. Výběžky těchto buněk jsou vzájemně spojeny komunikačními spoji ([gap junctions]) a vytváří tak prostorovou síť. Prázdné prostory sítě jsou vyplněny rosolovitou matrix, která je tvořena především hyaluronátem vázajícím vodu.

Rosolovité vazivo

Druh vaziva, který obsahuje především hmotu amorfní (hyaluronát). V menším množství pak jemná kolagenní a retikulární vlákna. Z buněčné složky obsahuje fibroblasty. (Vazivo zubní dřeně, pupečník).

Řídké vazivo

Obsahuje méně vláken, než buněk a základní hmoty, hojný výskyt fibrocytů, fibroblastů, makrofágů a jemných kolagenních vláken (vmezeřené prostory mezi epitelovými složkami).

Husté vazivo

Uspořádané – silná, souběžně uspořádaná vlákna kolagenu I, mezi vlákny se nachází nepatrné množství fibroblastů (šlachy, vazy);
neuspořádané – vlákna kolagenu I, která se prostorově kříží, větší pevnost vaziva (bělima).

Retikulární vazivo

Specializovaná řídká pojivová tkáň. Slouží jako kostra pro kostní dřeň a lymfatické orgány (lymfatické uzliny, slezina). Retikulární buňky mají hvězdicovitý tvar a svými výběžky se dotýkají. Vytváří tak trojrozměrnou síť. Retikulocyty jsou schopny vytvářet kolagen typu III, proteoglykany a adhesní proteiny. Ve vzniklých okách mezi buňkami se mohou vyvíjet bloudivé buňky. Retikulární vlákna obsahují kolagen typu III a také kolagen typu I. Vlákna jsou obklopena výběžky retikulárních buněk. Vytvářejí tak nosnou konstrukci, na které jsou uchyceny retikulární buňky.

Tukové vazivo

Bílé – řídké vazivo, ve kterém převládají unilokulární adipocyty (podkožní vazivo);
hnědé – specializovaný typ, obsahuje multilokulární adipocyty (mezilopatková krajina novorozence).

Elastické vazivo

Paralelně uspořádané, obsahují velké množství elastických vláken a malé množství kolagenních.

• 

  Mezenchym
• 

  Řídké vazivo
• 

  Kolagenní vazivo
• 

  Husté vazivo uspořádané
• 

  Retikulární vazivo
• 

  Tukové vazivo
• 

  Hnědá tuková tkáň
• 

  Bílá tuková tkáň

Odkazy

Související články

• Chrupavka
• Kost
• Epitel
• Pojiva

Použitá literatura

• JUNQUEIRA, L. Carlos, José CARNEIRO a Robert O. KELLEY. Základy histologie. 7. vydání. Jinočany : H & H, 1997. 502 s. a LANGE medical book; ISBN 80-85787-37-7.

• BALKO, Jan, Zbyněk TONAR a Ivan VARGA, et al. Memorix histologie. 1. vydání. Praha : TRITON, 2016. 529 s. ISBN 978-80-7553-009-7.