Vývoj mozku

Základ centrální nervové soustavy tvoří na začátku 3. týdne ploténka ztluštělého ektodermu – neurální ploténka. Má tvar pantoflíčku ležícího ve střední čáře na dorzální straně embrya před primitívnim uzlem (Hensenovým). Laterální okraje ploténky se zvedají a vytvářejí neurální valy. Nakonec se neurální valy přibližují k sobě až srostou, a vytvoří neurálni trubici. Srůstání začíná v krční krajině a pokračuje kraniálním i kaudálním směrem, neurální trubice má otvory neuroporus anterior et posterior. Uzavírání neuroporů postupuje kraniálně i kaudálně a v stádiu 18–20 somitů dochází k úplnému uzavření předního neuroporu (25. den), uzávěr zadního neuroporu se uskutečňuje o dva dny později.

4. týden embryonálního vývoje.

Na hlavovém konci neurální trubice se tvoří 3 primární mozkové váčky

1. Přední mozek neboli prosencephalon.
2. Střední mozek neboli mesencephalon.
3. Zadní mozek neboli rhombencephalon.

Současně se tvoří ohbí

1. Týlní ohbí neboli flexura cervicalis – hranice zadního mozku a míchy.
2. Temenní ohbí neboli flexura cephalica – oblast středního mozku.

4. týden embryonálního vývoje.

Změny v 5. týdnu

1. Prosencephalon se skládá ze 2 částí:
   • telencephalon neboli koncový mozek;
   • dienecephalon neboli mezimozek.
2. Mesencephalon.
3. Rhombencephalon:
   • metencepahalon;
   • myelencephalon.

Na jednotlivých oddílech mozku můžeme v 5. týdnu rozlišit tato struktury:

• telenecephalon – lamina terminalis (střední část) a dvě postranní vyklenutí, základy mozkových hemisfér;
• diencephalon – vyrůstají z něho oční váčky;
• isthmus rhomboencephali – zúžení, které odděluje mesencephalon a rhombencephalon;
• flexura pontis – hranice mezi metencephalon a myelencephalon.

Medulla spinalis, hřbetní mícha, má uvnitř kanálek, canalis centralis, který pokračuje do dutiny v mozkových váčcích

• v rhomboencephalon – 4. mozková komora;
• v diencephalon – 3. mozková komora;
• v telencepaholn, resp. mozkové hemisféry – laterální komory jsou spojeny se třetí komorou pomocí foramen interventriculare (Monroi);
• v mezencephalon – aquaeductus mesencephali (Sylvii).

Bazální a alární ploténka, resp. motorická a senzitivní oblast, odděluje sulcus limitans v rhombencephalu i mesencephalu. V prosencefalu je toto rozdělení setřeno velkým rozvojem alární ploténky a redukci ploténky basální.

Rhombencephalon

Myelencephalon

• Myelencephalon je mozkový váček, ze kterého vzniká prodloužená mícha.
• Odlišnost od míchy spočívá v rozevření, při kterém alární ploténky leží více laterálně.

Bazální ploténka

• obsahuje motoneurony seskupené v jádrech, které dělíme na 3 skupiny:
  1. Mediální somatomotorická jádra.
  2. Laterální somatomotorická jádra.
  3. Visceromotorická jádra.

• Mediální somatomotorická jádra – mediální řada somatomotorických jader.
  • Představuje rostrální pokračování motoneuronů předních rohů míšních, pokračuje až do mesencephala.
  • Jádro n. hypoglossus (XII) – svaly jazyka.

Vývoj nervové trubice

• Laterální somatomotorická jádra – laterální řada somatomotorických jader.
  • Jádra:
    • n. glossopharyngeus (IX),
    • n. vagus (X),
    • n. accessorius (XI).

• Visceromotorická jádra – visceromotorická řada jader.
  • Inervují srdce, hladkou svalovinu a žlázy DS, TS, MPS (močopohlavní ústrojí).
  • V této řadě leží pregangliové neurony parasympatiku jejichž vlákna běží v:
    1. n. glossopharyngeus (IX),
    2. n. vagus (X).

Alární ploténka

• 3 skupiny jader, které přivádějí sensitívni (aferentní) podněty:
  1. Somatické aferentní – speciální (sensorické), ke kterým přicházejí podněty z vnitřního ucha cestou n. vestibulocochlearis (VIII) a obecné – vlákna z kůže obličeje, přivádí především n. trigeminus do dlouhého jádra, které zasahuje do hřbetní míchy a do mesencephala.
  2. Speciální viscerosensitivní - sensoricke vlákna z chuťových pohárků, přicházejí n. trigeminus (V), n. facialis (VII), n. glossopharyngeus (IX), n. vagus (X), končí v nucleus solitarius tesně u sulcus limitans.
  3. Obecné viscerosensitivní – vlákna ze sliznic TS, DS a ze srdce. Spojí se se sensorickými vlákny chuťových pohárků.

Rozdělení mozkových váčků.

Stropová ploténka myelencephala, tela choroidea

• Stropová ploténka myelencephala se skládá z jedné vrstvy ependymových buněk krytých mesenchymem pia mater obsahujícím cévy.
• Tvoří strop 4. mozkové komory a do její dutiny vystupují plexus choroideus – je místem produkce mozkomíšního moku.

Metencephalon

• Metencephalon se člení na Varolův most a mozeček.

Varolův most

• Varolův most je v dorzální části rozdělen na alárni a bazálni ploténku. Ventrální část mostu obsahuje dráhy propojující mozkovou kůru, míchu a mozeček.
• Bazální ploténka je uspořádána podobně jako v myelencephalu, resp. je jí pokračováním, a obsahuje 3 řady jader hlavových nervů:
  • mediální řada somatomotorických jader: n. abducens (VI), n. trochlearis (IV), n. oculomotorius (III) – inervují okohybné svaly;
  • laterální řada somatomotorických jader: n. facialis (VII), n. trigeminus (V) – inervují 1. a 2. faryngový oblouk;
  • řada visceromotorických jader obsahujíci parasympatické pregangliové neurony, jejichž axony opouštějí mozkový kmen cestou n. facialis (VII) a n. oculomotorius (III) – zásobují submandibulární a sublinguální žlázu;
  • bazální ploténka obsahuje také jiná jádra, která nejsou pokračováním jader myelencephala, a také obsahuje jádra retikulární formace;
  • okrajová vrstva bazální ploténky narůstá průběhem vláken přicházejících z mozkové kůry do mozečku a do míchy.
• Z alární ploténky pocházejí jádra, nuclei pontis, z nich je část vláken přepojována z kůry do mozečku. Obsahuje také jádra, která jsou pokračováním senzitivních a senzorických jader alární ploténky myelencephala:
  • somatické aferentni – n. trigeminalis (III);
  • speciální viscerosensitivní;
  • obecní viscerosensitívní.

Cerebellum

• Cerebellum je částí metencephalonu.
• Dorsolaterální části alární ploténky se ohýbají mediálně a vytvářejí valy, které se těsně pod mesencefalem setkávají ve střední čáře.
• Následkem prohlubenní flexura pontis se valy stlačí a vytvoří mozečkovou ploténku.
• Ve 12. týdnu je patrna malá část vermis, a dvě laterální části – hemisféry.
• Koncem 3. měsíce fissura posterolateralis oddělí lobus flocculonodularis, na vestibulární část mozečku, od přední části mozečku.
• Přední část mozečku se počátkem 4. měsíce rozdělí hlubokou rýhou, fissura prima, na lobus anterior (spinální mozeček) a na lobus posterior, pontinní mozeček.
• Později se mozeček člení na jednotlivé folia.
• Mozečková ploténka je tvořena nejdřív 3 vrstvami:
  1. periventrikulární;
  2. plášťovou;
  3. marginální.
• Další vývoj mozečku je komplikován vytvořením dvou germinálnich vrstev a až koncem 3. měsíce migrují prekursory jednotlivých buněčných typů do svých definitivních vrstev:
  1. vnitřní germinální vrstva – periventrikulárni + plášťová vrstva;
  2. zevní germinální vrstva – vytváří se na povrchu mozečku z buněk vnitřní germinálni vrstvy.
• Neuroblasty z vnitřní germinální vrstvy migrují směrem k povrchu mozečku a diferencují se z nich Purkyňovy a Golgiho buňky.
• Z buněk, které nemigrovaly, se diferencují neurony mozečkových jader.
• Neuroblasty ze zevní germinální vrstvy migrují podél radiální glie do hloubi mozečku a diferencují se z nich granulární, hvězdicovité a košíčkovité buňky.
• Gliové buňky pocházejí z obou germinálních vrstev. Mozečková jádra jsou diferencována ještě před narozením, ale kůra mozečku dosahuje svého definitivního uspořádání až po narození.

Mesencephalon

• V basální ploténce se nacházejí dvě skupiny motorických jader:
  • mediální řada somatomotorických jader – vystupují z nich axony inervující okohybné svaly cestou n. oculomotorius (III) a n. trochlearis (IV);
  • malé visceromotorické jádro nucleus accessorius n. oculomotorii – jehož pregangliové axony po přepojení v ggl. ciliare inervují m. sphincter pupille a m. ciliaris.

• Pod basální ploténkou, v její marginální zóně, se tvoří crura cerebri:
  • sestupují z ní axony z mozkové kůry do center v prodloužené míše.

• V alární ploténce:
  • jsou zpočátku patrné jako dva podélné hrbolky oddělené mělkým žlábkem ve střední čáře;
  • příčný žlábek rozdělí podélné hrbolky a vznikne čtverohrbolí s párovými colliculi superiores et inferiores;
    • colliculi superiores a oblast před nimi – jsou centrem zrakových reflexů;
    • colliculi inferiores – přepojována sluchová dráha;
  • Čtverohrbolí se formuje během několika vln migrace neuroblastů, které směřují vždy do nepovrchovější vrstvy. Výsledkem je vrtevnaté uspořádání patrné v colliculi superiores;
  • nucleus ruber a subtantia nigra pocházejí neuroblastů alární ploténky.

Prosencephalon

• Prosencephalon je vysoce specializovanou částí CNS a soudí se, že telencephalon a diencephalon jsou deriváty alární a stropové ploténky a že basální ploténka není v předním mozku vytvořena. Také segmentace je pouze v předním mozku naznačena a naznačené segmenty se popisují jako prosomery.

Diencephalon

• Diencephalon je vytvořen ze střední části prosencephala:
• spodinová a basální ploténka nejsou patrné;
• oblasti stropové ploténky odpovídá vpředu v diencephalu vrstva ependymových buněk, které pokrývá vaskularisovaný mesenchym – tvoří strop 3. mozkové komory, tela choroidea ventriculi tertii. V zadní části stropové ploténky se diferencuje:
  • epithalamus s epifysou, corpus pineale – epifysa se zakládá jako ztluštění ependymu, které se v 7. týdnu začíná vychlipovat. Nakonec se vyvine v solidní orgán zasahující až mezi colliculi superiores. Produkuje melatonin, který se uplatňuje v regulaci hormonálních a cirkadiánních rytmů jako reakce na střídání světla a tmy.
• oblasti alárni ploténky;
• tvoří struktury diencephala po stranách 3. komory. Na jejich vnitřní straně je žlábek, sulcus hypothalamicus, který tuto část diencephala dělí:
  • na dorsální oddíl, thalamus. Proliferační aktivita buněk v oblasti thalamu způsobí jeho vyklenutí do dutiny 3. komory a často i ke srůstu thalamu obou stran, adhesio interthalamica. Je to největší část diencephala. Jeho jádra přepojují impulsy z periferních receptorů do přislušné oblasti kůry. Vstup zrakových a sluchových podnětů je přepojován v jádrech metathalamu (corpus geniculatum mediale et laterale);
  • ventrální oddíl, hypothalamus se postupně diferencuje v řadu jader a oblastí, které se uplatňují v řízení viscerálních funkcí (trávení, tělesná teplota, emoční chování, spánek), např. jedno z takových jader je corpus mamillare, které je patrné na ventrálním povrchu hypothalamu.
• z výběžku diencephala v oblasti infundibula se vyvíjí dorsální část hypofysy. Druhá část, ventrální, vzniká z ektodermové (Rathkeovy) výchlipky ve stropu stomodea. Ve 3. týdnu je Rathkeova výchlipka již patrná, postupně roste dorsálním směrem k infundibulu a koncem 2. měsíce ztrácí spojení s dutinou ústní a vstupuje do kontaktu s infundibulem. Během dalšího vývoje buňky v přední stěně Rathkeovy výchlipky proliferují a diferencují se v buňky předního laloku hypofysy, adenohypofysy. Její malý výběžek, pars tuberalis, obklopuje stopku hypofysy. Ze zadní stěny Rathkeovy výchlipky vzniká pars intermedia a zadní lalok hypofysy, neurohypofysis, se diferencuje z pituicytů, které jsou modifikovanou neuroglií, obsahuje nervová vlákna z hypothalamu.

Telencephalon

• Telencephalon je nejrostrálnější z mozkových váčků.
• Je složen ze dvou laterálních výchlipek hemisfér a střední části, lamina terminalis.
• Uvnitř hemisfér jsou dutiny postranních komor – ventriculi laterales, které komunikují s 3. komorou otvorem foramen interventriculare.
• Hemisféry vznikají na začátku 5. týdne vývoje jako vyklenutí laterální stěny prosencefala. Basální část hemisfér začína v polovině 2. měsíce růst a vyklenovat se do dutiny postranních komor, ta je základem šedé hmoty basálních ganglií. Jejich největší centrální část se podle žíhaného charakteru v transverzálních řezech nazýva corpus striatum.
• Na mediální stěně hemisféry nedochází k tvorbě neuroblastů, a proto je tato tvořená jen ependymovými buňkami. Jsou překryty vaskularisovaným mesenchymem a podílejí se na tvorbě plexus choroideus a následkem jejich nerovnoměrného růstu se nakonec vyklenuje z mediální strany do postranních komor jako plexus choroideus ventriculi lateralis.
• Stěna hemsifér se ztlušťuje těsně nad plexus choroideus a vytváří hippocampus vyklenutý do postranní komory.
• S dalším růstem naléhá hemisféra shora ze strany na diencephalon a dostává se do těsného kontaktu s thalamem. Nakonec přerůstá i přes mesencephalon a mozeček. Takovým přerůstaním směrem dopředu a dolů vede ke vzniku čelních, temenních, spánkových a týlních laloků.
• Corpus striatum které je součástí hemisféry, narůstá dorsálním směrem. Svazky nervových vláken, které směrují z mozkové kůry do mozkového kmene, rozdělují striatum na dorsomediální nc. caudatus a ventrolaterální nc. lentiformis. Svazek nerovových vláken, který dělí striatum na dvě části, se nazýva capsula interna.
• Oblast kůry, která překrývá striatum, zpomaluje svůj růst a okolní části ji začnou překrývat. To vede k jejímu relativnímu zanoření. Tato oblast se nazývá insula, je na konci prenatálního vývoje téměř kompletně překryta okolními oblastmi hemisféry za vzniku fossa lateralis cerebri. V této době se povrch mozkových hemisfér rychle zvětšuje a vznikají početná vyklenutí gyri, oddělená brázdami, sulci a hlubokými brázdami fissurae
• Na povrchu hemisféry je mozkový plášť, pallium – základ mozkové kůry, cortex cerebri. Dělí se do tří částí, které se liší vyvojovým stářím:
  • paleopallium – těsně laterálně od stratia;
  • archipallium – mediálni části telencefala;
  • neopallium – mezi paleopallium a archipallium se diferencuje.
• Paleopallium a archipallium diferencují se ve třívrstevný paleocortex a archicortex. Největší část plochy hemisfér, neopallium, se diferencuje v neocortex.

Popis migrační vlny neuroblastů

• Neuroblasty, které cestují k subpiálnímu povrchu skrze vrstvy již dříve vytvořené, se diferencují v neurony. Neuroblasty, které migrují nejdříve, jsou v kůře uložené nejhlouběji a tedy poslední vlna neuroblastů je uložená nejblíže k povrchu mozku. Při narození je mozková kůra už stratifikovaná díky pokročilé diferenciaci buněk ve vrstvách.
• Motorická oblast kůry obsahuje velké množství pyramidových buněk.
• Sensitívní oblast kůry obsahuje granulární neurony.
• Bíla hmota hemisfér vzniká růstem a myelinisací drah v prostoru mezi pallidem a basálními ganglii.
• Diferenciace čichové plakody – diferenciace sensorických neuronů čichového epithelu a jejich axony vrůstají do bulbus olfactorius na spodině telencephala. V bulbu se vytvářejí synaptická spojení s jeho sekundárními neurony. V sedmém týdnu jsou tyto spojení dobře vytvořena. S postupným růstem mozku se bulbus zvětšuje a axony sekundárních neuronů v tractus olfactorius se prodlužují.
• V mozku se vytváří několik svazků nervových vláken, které propojují korové oblasti pravé a levé hemisféry, commissurae cerebri:
  1. jako prvá komisura – commisura anterior, která propojuje čichové korové oblasti a kůru spánkového laloku. Vyvíjí se v tzv. komisurální plotence v 5. týdnu vývoje jako ztluštění lamina terminalis;
  2. jako druhá – commisura fornicis, jejíž vlákna spojují pravý a levý gyrus parahippocampalis a hippokampové formace;
  3. Nejdůležitější je z komisurálních spojů je corpus callosum – objevuje se v 10. týdnu a spojuje rozsáhlé oblasti mozkové kůry pravé a levé hemisféry s výjimkou čichové oblasti a spánkových laloků. Zakladá se v komisurální ploténce jako malý svazek, ale s expansí neopalia se nejdřív zvětšuje dopředu a později dozadu;
  4. diencefalické komisury v epithalamu – commissura posterior a commissura habenularum.

Odkazy

Související články

• Vrozené vady nervové soustavy
• Vývoj míchy

Použitá literatura

• JANČÁLEK, Radim a Petr DUBOVÝ. Základy neurověd v zubním lékařství [online]. MEFANET, ©2011. Poslední revize 27.10.2011, [cit. 26.11.2011]. <http://portal.med.muni.cz/clanek-560-zaklady-neuroved-v-zubnim-lekarstvi.html>.

• SADLER, Thomas W. Langmanova lékařská embryologie : Překlad 10. vydání. 1. vydání. Praha : Grada Publishing, a. s, 2011. 432 s. ISBN 978-80-247-2640-3.

• MOORE, Keith L a T.V.N PERSAUD. Zrození člověka : Embryologie s klinickým zaměřením. 1. vydání. 2000. 564 s. ISBN 80-85866-94-3.

• SADLER, T.W. Langman's Medical Embryology. 10. vydání. 2006. 385 s. ISBN 978-0-7817-9485-5.