Selekce a její typy
Pojmem selekce (= výběr) je v populační genetice charakterizována situace, která neodpovídá omezujícím podmínkám pro odvození základního modelu (tj. průměrná plodnost jedinců je stejná, nezávislá na jejich genotypu, nedochází tedy k selekci).
- Patří mezi klasické evoluční mechanismy darwinismu; vždy dochází ke snižování počtu potomků.
- K měření intenzity selekce používáme průměrného počtu potomků od rodiče určitého genotypu; používá se počtu relativního, ne absolutního, kde může být tato relativní hodnota založena na poměru např. k průměrnému počtu potomků všech fenotypů nebo na poměru k počtu potomků nejplodnějšího fenotypu.
- Z toho lze odvodit: (i = max) tj. průměrný počet potomků genotypu i / průměrný počet potomků nejplodnějšího genotypu, kde wi = absolutní průměrné počty potomků genotypu i (i = AA, Aa, aa).
- Relativní reprodukční schopnost (také adaptivní hodnota) daného genotypu = .
- Selekční koeficient, který charakterizuje intenzitu selekce: .
Selekce proti homozygotům[upravit | editovat zdroj]
Výchozí populace se nachází v Castle-Hardy-Weinbergově rovnováze.
Když začne probíhat selekce o intenzitě si proti recesivním homozygotům aa (i = aa), bude:
- frekvence před selekcí: pro (pro , pro , );
- intenzita selekce : pro aa = s (pro AA = 0, pro Aa = 0);
- relativní reprodukční schopnost : pro aa = 1 − s (pro AA = 1, pro Aa = 1);
- frekvence po selekci: pro (pro , pro , ).
Genovou frekvenci v generaci po selekci vypočítáme jako: q´ = .
- Velikost změny je charakterizována selekčním rozdílem (diferencí): Δq = q´ − q = .
- ∆q nám umožňuje zjistit, zda je zkoumaný polymorfismus stabilní nebo přechodný, resp. jak rychle probíhají změny vyvolané selekcí.
V případě stabilního polymorfismu je ∆q = 0; k tomu dojde tehdy, je-li čitatel zlomku v rovnici roven 0, k čemuž může dojít, když:
- p = 0, tedy populace je tvořena pouze homozygoty aa;
- (q = 0), populace se skládá pouze z homozygotů AA;
- s = 0, nedochází k uvažované selekci;
- Tyto tři podmínky = tzv. triviální (obecné, základní) podmínky.
- Za netriviálních podmínek dochází ke změnám genových frekvencí (ubývá alel a).
- Velikost tohoto úbytku je přímo úměrná intenzitě selekce a čtverci genové frekvence.
- Je-li na počátku genová frekvence vysoká, je její úbytek větší.
- Při menších hodnotách q se úbytek zpomaluje (biologicky vysvětlitelné tím, že při nízkých hodnotách q je většina alel a v genotypu heterozygotů, proti kterým daný typ selekce nepůsobí).
- Dynamika těchto změn genové frekvence pro hodnoty selekčního koeficientu má v grafu (závislost na čase měřeném v generacích) různě sinusoidní charakter.
Selekce proti oběma typům homozygotů[upravit | editovat zdroj]
Tzv. preference heterozygotů (rovněž označováno jako superdominance či heteroze) ( a i ) vede k rovnovážnému stavu, kdy .
Rovnovážné hodnoty p a q tedy závisí pouze na selekčních koeficientech, ne na frekvencích alel.
- Např. hemoglobinopatie v homozygotní konstituci vyvolávají anémii.
- Selekčním faktorem, který postihuje dominantní homozygoty, je malarická infekce, proti které jsou heterozygoti částečně odolní.
- Extrémním případem je balancovaný letální systém, kdy a populace je potom tvořena pouze heterozygoty (např. T lokus u myši, který se podílí na vývoji kaudální části těla).
- Některé dominantní (T) i recesivní (t) alely mají v homozygotní konstituci letální účinek, obvykle díky těžkým poruchám během ontogeneze; vzhledem k tomu, že mechanismus poškození je rozdílný pro dominantní a recesivní homozygoty, jsou heterozygotní jedinci životaschopní.
Selekce proti heterozygotům[upravit | editovat zdroj]
- Např. fetální erytroblastóza.
- S výjimkou situace, kdy p = q = 0,5, je možné dosáhnout rovnovážného stavu pouze za triviálních podmínek.
- Vzhledem k tomu, že netriviální rovnovážný stav p = q = 0,5 se snadno poruší, prakticky vždy za tohoto typu selekce dochází k situaci, kdy se zvyšuje genová frekvence alely s vyšší četností.
- Typy selekce
1. Normalizující selekce
- se uplatňuje při zachovávání současného stavu populace vylučováním odchylek od normy; př. dědičné choroby.
2. Balancující selekce
- udržuje v populaci určitý stupeň polymorfismu; např. preference heterozygotů (srpkovitá anémie).
3. Direkcionální selekce
- se uplatňuje zejména při změně vnějších podmínek, jejím působením je vybrán nejlépe adaptovaný fenotyp.
- Jedná se o typické působení přírodního výběru ve smyslu klasického darwinismu.
- Např. průmyslový melanismus některého hmyzu.
Fisherův fundamentální teorém přírodního výběru zní: „Rychlost vzestupu (relativní) plodnosti kteréhokoli organismu v jakékoli době je rovna genetickému rozptylu (relativní) plodnosti v této době“. Lépe: "Čím větší je genetická variabilita, na niž může působit selekce směrem k vyšší fitness, tím větší je pokrok ve fitness." nebo "Rychlost změny znaku výlučně závisí na aditivní genetické varianci ve fitness tohoto znaku." (1930)
Odkazy[upravit | editovat zdroj]
Související články[upravit | editovat zdroj]
Zdroj[upravit | editovat zdroj]
ŠTEFÁNEK, Jiří. Medicína, nemoci, studium na 1. LF UK [online]. [cit. 11. 2. 2010]. <https://www.stefajir.cz/>.