Prenatální období

7týdenní lidské embryo při mimoděložním těhotenství.

Pro dělení prenatálního vývoje člověka existuje několik systémů, např. 10 Jiráskových stadií (8 embryonálních, 1 fetální, 1 prenatální), nebo 23 Carnegie stadií (pojmenovaných podle Carnegie institutu založeném Andrew Carnegiem). Hodnotíme zárodek podle zevních charakteristik. Při hodnocení vývojových stadií zárodku je důležité rozlišovat mezi stářím gestačním a anatomickým.

Mezi 3.–8. týdnem těhotenství označujeme vyvíjejícího se jedince jako embryo, po 9. týdnu jako plod až do doby porodu (poté již hovoříme o novorozenci).

Periodizace nitroděložního vývoje

Periodizace intrauterinního vývoje může být založena na základě několika různých charakteristik:

• podle času − většinou ale neznáme přesný okamžik oplození;
• podle velikosti konceptu − nevýhodou jsou zde individuální rozdíly, platí to tedy hlavně statisticky;
• podle počtu somitů − poměrně přesná metoda, ale lze ji použít pouze mezi 20. až 35. dnem (před 20. dnem ještě žádné nejsou, po 35. dni už splývají);
• podle váhy − zde jsou také individuální rozdíly, kromě toho embryo nelze vážit na základě ultrazvukového vyšetření;
• podle morfologických charakteristik − nejpřesnější způsob, lze porovnávat s ostatními živočišnými druhy, např. Jiráskova periodizace.

Prenatální vývoj lze rozdělit na tři hlavní období. První období je embryonální, během tohoto období se vytváří buňky, tkáně a orgány, trvá cca 8 týdnů. Další období je období fetální. Poslední období je kolem porodu a je to období perinatální.

Stadia vývoje podle Jiráska

1. Jednobuněčné − začíná oplozením, ootida, zygota, 1. den.
2. Blastomerické − začíná rýhování oocytu (dělí se, ale nezvětšuje se jeho objem), vytváří se útvar zvaný morula, 2.−3. den.
3. Blastodermové − vzniká blastocysta (do prostoru mezi buňkami začne vnikat tekutina až se vytvoří jednotná dutina), 4. den.
4. Dvojvrstevný terčík − tvoří se epiblast, hypoblast, 2. týden.
5. Trojvrstevný terčík s osovými strukturami − vytváří se 3 zárodečné listy, 3. týden.
6. Trubicovité embryo − dochází k formování somitů, uzavírání nervové trubice, 4. týden.
7. Embryo tvaru C − embryo se ohne do lordózy, vznik končetin, 5.−6. týden.
8. Pozdní embryonální období − utvoří se končetiny (včetně prstů), na konci dojde k uzavření očních štěrbin → konec embryonálního období.
9. Fetální období − konec prvního trimestru (po ukončení embryonálního období), druhý a třetí trimestr.
10. Perinatální období.

První týden vývoje člověka

[ ✎ upravit vložený článek ]

První 3 týdny vývoje

Zygota

Oplozené vajíčko se mění v zygotu, v níž probíhají opakovaná mitotická dělení (rýhování). Zygota se nejprve rozdělí na dvě blastomery, ty dále na čtyři atd. Rýhování probíhá ve vejcovodu, blastomery jsou obklopeny zona pellucida (v mikroskopu je průhledná, proto pellucida).

Jakmile se dosáhne devítibuněčného stádia, blastomery se k sobě přimykají a vytváří kompaktní buněčnou kouli (tzv. kompaktace, je podmíněna adhezivními molekulami (E-kadheriny – glykoproteiny, kompaktace je zahájena v 16buněčném embryu). Zárodek tvořený 12–15 blastomerami se označuje jako morula, vzniká asi 3 dny po oplození.

Blastogeneze

Kolem 4. dne vstupuje morula do dělohy a začíná se v ní objevovat dutina vyplněná tekutinou – dutina blastocysty. Je to proto, že morula, resp. blastocysta opouští zona pellucida procesem zvaným hatching a tekutina dovnitř dutiny v ní vniká z děložní dutiny. Dutina se zvětšuje a blastocysta se oddělí na dvě části:

• tenká zevní vrstva buněk – trofoblast (dává vznik zárodečné části placenty);
• skupina centrálně uložených blastomer, vnitřní buněčná masa neboli inner cell mass (ICM) (embryoblast). Tyto buňky jsou pluripotentní – mohou dát vznik jakékoli buněčné struktuře mimo trofoblastu (tyto buňky se používají právě jako kmenové buňky – embryonic stem cells – ESC).

Blastocysta dva dny volně pluje v děložním sekretu a rychle zvětšuje objem. Obvykle se blastocysta 6. den po oplození uchytí na epitelu endometria, nejčastěji svým embryonálním pólem. Trofoblast začíná proliferovat a diferencuje se ve dvě vrstvy:

• vnitřní vrstvu: skládá se z jednotlivých buněk a označuje se jako cytotrofoblast;
• zevní masu: syncytiotrofoblast – mnohojaderná cytoplasmatická hmota (syncytium), kde se ztrácejí hranice mezi buňkami (tyto buňky jsou polyploidní (savci).

7. den vzniká delaminací epiblastu (vznikající diferenciací embryoblastu) – hypoblast. Syncytiotrofoblast produkuje hormon lidský choriogonadotropin (hCG) – ten se pak dostává do lakun v okolí a tudy do mateřské krve, kde se dá měřit (marker těhotenství), jeho funkcí je udržení funkce žlutého tělíska (corpus luteum gravidarum).

Druhý týden vývoje člověka

[ ✎ upravit vložený článek ]

8. den

Blastocysta je částečně začleněna do endometria dělohy (do které vniká díky proteolytickým enzymům buněk syncytiotrofoblastu) a aby se tam mohla vsoukat, musí se blastocysta částěčně kolabovat.

• Trofoblast se diferencuje ve dvě vrstvy (v oblasti kolem vnitřní buněčné masy) – vnitřní vrstva = cytotrofoblast a vnější mnohojaderná vrstva bez viditelných hranic mezi buňkami = syncytiotrofoblast. Buňky cytotrofoblastu se dělí, nalézáme zde mitotické figury. Buňky cytotrofoblastu putují do syncytiotrofoblastu, kde fúzují a ztrácejí svoji individuální plazmatickou membránu. U buněk syncytiotrofoblastu nenalézáme mitotické figury.
• Buňky embryoblastu (vnitřní buněčná masa) se také diferencují ve dvě vrstvy – vrstva kubických buněk přiléhajících k dutině blastocyty = hypoblast a vrstva vysokých cylindrických buněk = epiblast.

Dohromady tvoří hypoblast a epiblast plochou placičku. Uvnitř epiblastu se utváří dutinka, ta se zvětšuje a stává se z ní amniová dutina. Buňky epiblastu přiléhající k cytotrofoblastu se nazývají amnioblast. Amniovou dutinu ohraničuje amnioblast spolu s epiblastem. Stromální buňky v děložní sliznici se naplňují glykogenem a lipidy, nabývají polyedrického tvaru a přeměňují tak endometrium v deciduu (sebe pak v deciduální buňky). Deciduální buňky poblíž syntitiotrofoblastu degenerují, jsou pak pohlceny zárodkem (tzv. histiotrofie).

9. den

Blastocysta je hlouběji v endometriu. Místo, kde blastocysta vnikla do endometria se uzavřelo fibrinovým koagulem = operkulum. Trofoblast se dále vyvíjí hlavně na embryonálním pólu, kde se v syncytiu vytvářejí dutinky. Nakonec se tyto dutinky spojí a vytvoří větší lakuny. Zároveň na abembryonálním pólu ploché buňky vytvářejí tenkou exocoelomovou = Heuserovu membránu, ta lemuje vnitřní povrch cytotrofoblastu. Heuserova membrána spolu s hypoblastem ohraničuje exocoelomovou dutinu = primitivní žloutkový váček.

11. až 12. den

Od 11./12. dne je blastocysta úplně zabudovaná do stromatu endometria a povrchový epitel endometria je v místě vniku blastocysty zcela reepitelizován. Lakuny v syncytiu vytvářejí vzájemně komunikující síť, hlavně na embryonálním pólu, na abembryonálním (opačném) pólu je trofoblast tvořen převážně buňkami cytotrofoblastu. Buňky syncytiotrofoblastu penetrují hlouběji do stromatu endometria zde narušují endoteliální vrstvu krevních kapilár (překrvené a dilatované sinusoidy). Nakonec dojde ke spojení sinusoid s lakunami a mateřská krev vstoupí do lakunárního systému. Maternální krev začne protékat trofoblastickým systémem lakun, začne uteroplacentární cirkulace. Mezitím se mezi vnitřním povrchem cytotrofoblastu a zevním povrchem exocoelomové dutiny objeví nová populace buněk odvozených od buněk žloutkového váčku. Tyto buňky vytvoří jemnou vazivovou tkáň = extraembryonální mesoderm. V extraembryonálním mesodermu se poměrně rychle vytvoří velké dutinky, když tyto dutinky splynou, vytvoří se dutina = extraembryonální coelom = choriová dutina. Choriová dutina obklopuje primitivní žloutkový váček a amniovou dutinu a to s výjimkou místa, kde je zárodečný terčík spojený s trofoblastem zárodečným stvolem (connecting stalk).

• Extraembryonální mesoderm pod cytotrofoblast a kolem amniového váčku je označován jako extraembryonální somatopleurální mesoderm.
• Extraembryonální mesoderm kryjící žloutkový váček se označuje jako extraembryonální splanchnopleurický mesoderm.

Terčík setrvává relativně malý.

13. den

Od 13. dne je povrchový defekt v endometriu obvykle zahojený. Někdy nastane krvácení v místě implantace (zvýšený průtoku krve v lakunárních prostorech). Toto krvácení může nastat kolem 28. dne menstruačního cyklu a může tedy být zaměněno za normální menstruační krvácení. Trofoblast má charakteristickou klkovitou strukturu. Buňky cytotrofoblastu lokálně proliferují a penetrují syncytiotrofoblast a formují tak buněčné sloupce obklopené syncytii = primární klky. Hypoblast produkuje další buňky, ty migrují podél vnitřní stěny Heuserovy membrány. Tyto buňky proliferují a nakonec utváří dutinu uvnitř exocoelomové dutiny sekundární žloutkový váček (definitivní žloutkový váček). Ten je mnohem menší než exocoelomová dutina (primitivní žloutkový váček). Během formování definitivního žloutkového váčku je velká část exocoelomové dutiny oddělena. Oddělená část představuje exocoelomovou cystu, která je často nalézána v extraembryonálním coelomu (choriové dutině). Zatímco extraembryonální coelom expanduje a formuje velkou dutinu (choriovou dutinu), extraembryonální mesoderm leží na vnitřní straně cytotrofoblastu jako choriová plotna. Jediné místo, kde extraembryonální mesoderm protíná choriovou dutinu, je zárodečný stvol. S rozvojem krevních cév se zárodečný stvol stává pupečníkovým provazcem (umbilical cord).

Embryonální období (3.–8. týden)

 Podrobnější informace naleznete na stránce Čtvrtý až osmý týden intrauterinního vývoje.

Rýhování ve 4. týdnu (přehled)

Rýhování embrya ve 4. týdnu

3. týden

Hlavním procesem třetího týdne vývoje je gastrulace, tj. invaginace buněk epiblastu, které se tak stávají zdrojem všech tří vrstev trojvrstevného zárodečného terčíku. Dochází ke vzniku notochordu (chordy dorsalis) přes stadium chordomesodermového výběžku. Pozorujeme vznik ocasního hrbolku, prvních somitů, neurální ploténky a neurální brázdy.

4. týden

Dochází k vytváření záhybů:

• Hlavový záhyb:
  • vyklenování mozku do amniové dutiny, pak převis nad srdcem;
  • septum transversum, základ srdce, perikardová dutina, orofaryngová;
  • membrána přechází na ventrální stranu zárodku;
  • mezi oblast mozku a srdce se dostává přední střevo (odděleno orofaryngovou membránou);
  • dochází ke změně tvaru intraembryonálního coelomu.
• Kaudální záhyb:
  • růst základů míchy do délky;
  • je sem zavzato zadní střevo s rozšířeným koncem – kloakou;
  • allantois je zčásti inkorporován.
• Laterální záhyby:
  • rychlý růst míchy a somitů;
  • okraje se ohýbají a zabalují okraje zárodečného terčíku ventrálně – tím embryo získává válcovitý tvar;
  • zavzato střední střevo – spojení omezeno na sopku žloutkového váčku.

Uzavírá se přední (25. den) i zadní (27. den) neuroporus, vyvstává přední mozek a somity.

Další struktury vznikající během 4. týdne:

• faryngové oblouky;
• končetinové pupeny;
• srdce začíná čerpat krev;
• vznikají základy jater, plic, žlučníku, pankreatu, urorektální septum;
• objevují se sluchové váčky, plakody čočky;
• prolamuje se orofaryngová membrána;
• obličejové výběžky.

5. týden

• Vývoj hlavy (roste mozek), obličejové výběžky se dostávají do kontaktu se srdcem;
• sinus cervicalis – 2. oblouk přerůstá 3. a 4.;
• končetinové pupeny – horní pádlovité, dolní ploutvovité;
• mesonefrická lišta.

6. týden

• Palmární ploténky – digitální paprsky;
• ušní hrbolky splývají, meatus acusticus externus;
• pigment do sítnice – oko je vidět;
• hlava se pořád zvětšuje a překrývá srdeční hrbol;
• trup a krk se začínají napřimovat;
• první spontánní pohyby, umbilikální hernie.

7. týden

• Mezi digitálními paprsky vznikají zářezy, končetiny rotují;
• žloutková stopka, umbilikální herniace;
• počíná osifikace HK, zformován obličej.

8. týden

• Prsty HK separovány, dolní ještě ne;
• typicky lidský vzhled;
• cévní pleteň skalpu;
• víčka začínají srůstat, dochází k uzavření očních štěrbin, což je považováno za ukončení embryonálního období.

Fetální období

Fetální období začíná v 9. týdnu, kdy jsou již všechny struktury těla založeny, a trvá až do porodu, tedy do 38. týdne. Od 25. týdne těhotenství (perinatální stadia) už se při případném předčasném porodu obecně nemluví o plodu, ale o nedonošenci.

Odkazy

Související odkazy

• Gametogeneze
• Fertilizace
• Rýhování vajíčka
• První týden vývoje zárodku
• Druhý týden vývoje zárodku
• Třetí týden vývoje zárodku
• Čtvrtý až osmý týden vývoje zárodku

Použitá literatura

• SADLER, Thomas W. Langmanova lékařská embryologie. 1. vydání. Praha : Grada, 2011. 432 s. ISBN 978-80-247-2640-3.