Evoluce druhu Homo sapiens

Fylogeneze

První linie primátů se rozdělily před více než 70 miliony let, hominoidní linie se však oddělila od starosvětských opic až v období přibližně před 30–40 miliony let.

Do nadčeledi Hominoidea se řadí malí lidoopi (giboni) a velcí lidoopi včetně člověka. Velké lidoopy a člověka označujeme jako hominidy, člověka a jeho nejbližší příbuzné jako homininy.

Evoluční trendy sledovatelné u homininů jsou:

• bipední lokomoce,
• expanze velikosti mozkovny a její zaoblování,
• redukce pohlavního dimorfismu,
• gracilizace chrupu,
• gracilizace muskulatury,
• přítomnost chromosomu 2 (fúzí 2 ancestrálních akrocentrických chromosomů),
• přítomnost druhé pseudoautosomální oblasti PAR2 na koncích dlouhých ramen lidských gonosomů (reprodukční bariéra).

Paleogenomika a molekulární metody fylogeneze hominoidů

V 60. letech 20. století se začala mapovat fylogeneze hominoidů pomocí sérového albuminu. O pár let později se pomocí hybridizace DNA-DNA podařilo zjistit, že nejbližším příbuzným člověka je šimpanz, který má pouze 1–2 % sekvencí rozdílných (vyjádřeno v mutacích by to dělalo cca 30–60 miliónů delecí či inzercí).

Dnes jsou analýzy zaměřeny spíše na archaickou DNA, se kterou musí být pracováno naprosto sterilně, jelikož je extrémně náchylná ke kontaminacím.

Paleogenomické analýzy prokázaly, že v minulosti probíhaly poměrně velké migrace, které mohly vést ke křížení různých druhů rodu Homo. Například se odhaduje, že v současné populaci se nachází něco kolem 2–20 % neandrtálských sekvencí, nejčastěji kolem 2,5 %. Ty ovlivnily vlastnosti kůže, adaptaci na změnu podmínek, sklon ke Crohnově chorobě, sklon k diabetu 2. typu, dokonce i sklon k závislosti na kouření.

Evoluce genomu

Průběh vývoje rodu Homo lze dokumentovat i vznikem genů typických pro hominidy. Mezi ně patří geny FOXP2, CA8 či HERC2, které mají vliv na specificky lidské vlastnosti, jako je řeč, vzpřímená chůze či pigmentace vlasů a očí. Tyto geny jsou blíže popsány u Homo neanderthalensis.

Evoluce čeledi Hominidae

Známými vývojovými stupni čeledi Hominidae jsou rody Ramapithecus, Australopithecus a Homo. Je však důležité si uvědomit, že vývoj nešel postupně v řadě! V mnohých případech šel společně a druhy se mohly setkávat, ba dokonce i křížit!

Ramapithecus

• Široce rozšířený v Africe, Evropě i v Asii na přechodu miocénu a pliocénu.
• Při vzpřímeném stoji vysoký 100–110 cm, pohyboval se většinou kvadrupedně (po čtyřech, po kotnících prstů ohnutých v pěst).
• Plochá mozkovna o objemu asi 350 cm³.
• V tlupách sbíral semena a jinou rostlinnou stravu.

Historická a dnes již zastaralá představa o vývoji rodu Homo, E. Haeckel, 1877

Australopithecus

• Rozšířený v Africe na přechodu pliocénu a pleistocénu, bylo jich několik druhů, ale vzájemná fylogeneze je nejasná, k adaptivní radiaci druhů rodu Australopithecus došlo před 3 miliony let v Africe.
• Vysoký 115–125 cm, hmotnosti asi 25–35 kg, byl schopen vzpřímené chůze, chodil bipedálně.
• Hlava měla klenutější mozkovnu o objemu asi 490 cm³ a mozková kůra byla bohatě rýhovaná.
• Byl všežravec s převažující masitou stravou.

rod Homo

Vznikl pravděpodobně před cca 2 miliony let v Africe. Z hlediska určení druhů je v případě fosilií biologická definice druhu, předpokládající možnost úspěšného křížení za vzniku životaschopných a plodných hybridů jen v rámci daného druhu, neaplikovatelná. Zajímavé poznatky v tomto směru však přináší možnost porovnání genomů fosilních zástupců.

Homo erectus

• Postava adaptovaná na chůzi, na základě toho proporce pro opuštění Afriky a migraci do jiných koutů světa (Indonésie, Čína).
• Uměli vyrábět nástroje, komunikovali.
• Měli plochou tvář, kulovitou mozkovnu, nadočnicový val, na lebkách je typické postorbitální zúžení (lze vidět na tomto obrázku), kapacita mozkovny činila cca 1100 cm³.
• Žil a lovil ve stepních krajinách s řídkými lesy, bydlel v jeskyních, z kamenů vyráběl hrotnaté pěstní klíny, sekyry a škrabadla, znal oheň.

Homo habilis

• Žil ve střední a východní Africe již ve starém pleistocénu.
• V řadě somatických znaků byl vyspělejší než Australopithecus (průměrná lebeční kapacita asi 750 cm³, měl typický lidský chrup a vzpřímenou postavu).
• Bipedální chůzi odpovídala i klenba nožní, prsty zakončeny nehty.

Homo floresiensis

• Ostatky kostry a další menší nálezy v Indonésii ukazují na možnost existence samostatného druhu s poměrně malou mozkovnou.
• Byl malý vzrůstem (výška 1m, váha 25 kg, „hobit“ z Floresu, kde žil ještě před 18 tisíci lety).
• Kolem jeho uznání však panují mnohé kontroverze.

Homo neanderthalensis

• Robustní, k chladnému počasí adaptovaný druh člověka, evolučně navazuje na nálezy evropských fosilií Homo heidelbergensis.
• Ve fosilním záznamu doložen před 220 až 35 tisíci lety, byl tedy současníkem H. sapiens, se kterým se křížil.
• Lebka s nadočnicovými oblouky, kapacita mozkovny 1400–1450 cm³, žil a lovil v tlupách, znal a pečlivě udržoval oheň, vyráběl kamenné nástroje z odštěpků pazourků kostěné i dřevěné nástroje opracovával poměrně složitě. Vytvořil prvobytně pospolnou společnost, hlasové projevy se postupně vyvíjely v jednoduchou řeč – u geneticky zkoumaných fosiilí byla nalezena stejná vaianta genu FOXP2 jako u dnešních lidí.
  • FOXP2 je gen, který ovlivňuje schopnost naučit se jazyku, nachází se na chromosomu 7. V případě, že je tento gen mutován, pacienti nejsou schopni artikulované řeči, dochází k nedostatečnému vyvinutí příslušných nervových center. U neandertálců i děnisovců byla nalezena stejná varianta tohoto genu jako u moderních lidí.
• Měl pravděpodobně systém kultů a rituálů, pohřbíval své mrtvé v centru jeskyní. Doloženy jsou první osobní ozdoby.
• Gen HERC2
  • Molekulárně genetický výzkum fosilií Homo neanderthalensis vedl k nálezu variant genů, které u dnešních lidí spoluodpovídají za modrookost, světlou pleť a ryšavost. U zkoumaných fosilií byl nalezen stejný SNP (single nucleotide polymorphisms) v genu HERC2, který u dnešních lidí podmiňuje modrookost. Produkt HERC 2 genu se sám na pigmentaci nepodílí, SNP v jeho sekvenci však ovlivňuje transkripci genu OCA2 (mutace v tomto genu způsobují okulokutánní albinismus typu 2), jeho funkce je pro charakter pigmentace duhovky zcela zásadní.

Homo denisoviensis

• Druh člověka pojmenovaný jako děnisovec podle místa nálezu fosilií (Děnisova jeskyně na Altaji).
• Popsán jen na základě molekulární analýzy genomu z fosilií (prstní článek a stolička).
• Ve fosilním záznamu před 48 až 30 tisíci lety, byl tedy současníkem jak neandertálců, tak moderních lidí.
• Výzkumy ukazují, že přispěli 4–6 % svého genomu do genofondu dnešních Melanésanů. Jedná se tedy o jeden z důkazů o křížení různých vývojových větví rodu Homo.

Homo sapiens

První zástupci tohoto druhu se objevili před cca 200 tisíci lety ve východní Africe, tělesnou konstitucí (vysoká štíhlá postava) byli nejblíže dnešním Masajům. Průměrný objem mozku u nalezených fosilií byl 1500 cm³, lovili velkou zvěř. V Evropě a na Sibiři po jejich osídlení doložena první obydlí (zemljanky). Jako první se odívali (kůže), komunikovali pomocí artikulované řeči. K adaptaci na chladné podnebí mohlo přispět křížení s neandertálci, kteří chladné oblasti severu obývali před příchodem moderního člověka (viz níže). V době před 40 tisíci lety došlo ke vzniku výtvarného umění, což je považováno za první revoluční čin v dějinách lidstva, který umožnil komunikaci prostřednictvím zástupných hmotných symbolů.

Celosvětové rozšíření druhu H. sapiens je vysvětlováno 2 hypotézami:

1. Multiregionální model lidské evoluce – ke vzniku nedošlo pouze v Africe, ale nezávisle i v Evropě a v Asii. Tato hypotéza je kritizována hlavně kvůli nestejnorodým podmínkám pro (speciaci). Předpokládá rozšíření Homo erectus z Afriky a jeho křížení s populacemi na nově dosažených lokalitách. Moderní podoba této hypotézy předpokládá (genový tok) mezi populacemi a rozšiřování znaků, které vznikly na jednom místě.
2. Uniregionální hypotéza – přechod k novým formám nastal na jednom místě a z toho se tyto formy rozšířily na ostatní kontinenty. Tato hypotéza nevylučuje (genový tok) mezi populacemi.
   • Podpora této hypotézy je i ze strany genetických studií. Příkladem je studie 2 neutrálních polymorfismů na lokusu CD4 na chromosomu 12, kde frekvence haplotypů byla nejvyšší v Africe a nejnižší v Americe a Pacifiku. Fylogenetické analýzy mitochondriální DNA a Y chromozomálních haplotypů též ukazují na vznik druhu H. sapiens v Africe.

Dnes je přijímán názor, že moderní člověk (Homo sapiens) vyšel z Afriky před cca 135–115 tisíci lety přes Arabský poloostrov, kde zřejmě došlo k prvnímu křížení s neandertálci, kteří jej obývali. Migrace probíhala i směrem zpět do Afriky. V době asi před 85 tisíci lety došlo k velké migraci z Afriky a postupnému osidlování jak Evropy, tak Indonesie a Sund cestou přes Indii, severní cestou. Oba americké kontinenty byly osídleny jako poslední přes asijský kontinent a přes Beringovu úžinu.

Souhrn časové souvislosti vývoje druhů (dle Encyclopedia Britannica)

Odkazy

Související články

• Vznik a vývoj druhů
• Mutace

Použitá literatura

• ŠTEFÁNEK, Jiří. Medicína, nemoci, studium na 1. LF UK [online]. [cit. 11. 2. 2010]. <https://www.stefajir.cz/>.

• PANCZAK, Aleš, et al. Lékařská biologie a genetika : 3. díl. 1. vydání. 2013. ISBN 978-80-246-2415-0.

• NCBI. HERC2 HECT and RLD domain containing E3 ubiquitin protein ligase 2 [ Homo sapiens (human) ] [online]. [cit. 2016-12-19]. <https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/8924>.

• MACHOLÁN, Miloš. Paleogenetika člověka – způsobí analýza archaické DNA revoluci v pohledu na lidskou evoluci? [online]. Academia, ©2014. [cit. 2016-12-19]. <http://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/paleogenetika-cloveka-zpusobi-analyza-archaicke-dn.pdf>.

• SVOBODA, Jiří A.. Předkové. Evoluce člověka.. 1. vydání. Academia Praha, 2014. ISBN 978-80- 200-2324- 7.