Beta oxidace mastných kyselin (FBLT)
β-oxidace probíhá pouze za aerobních podmínek – úzce totiž souvisí s dýchacím řetězcem. Jednotlivé reakce β-oxidace mastných kyselin katalyzují čtyři enzymy:
- Acyl~CoA−dehydrogenáza – prostetickou skupinou je FAD;
- Enoyl~CoA−hydratáza;
- L-3-hydroxyacyl~CoA-dehydrogenáza – koenzymem je NAD+;
- β-ketothioláza.
Reakce můžeme shrnout do sledu dehydrogenace – hydratace – dehydrogenace – thiolytické štěpení. První tři reakce jsou analogické k reakcím probíhajícím v Krebsově cyklu počínaje sukcinátem (viz Krebsův cyklus):
- Oxidace sukcinátu na fumarát pomocí sukcinátdehydrogenázy – kofaktorem je FAD.
- Adice vody na dvojnou vazbu ve fumarátu, vzniká malát za katalýzy fumaráthydratázou.
- Oxidace malátu na oxalacetát pomocí enzymu malátdehydrogenázy – kofaktorem je NAD+.
- 1. Acyl~CoA-dehydrogenáza – první oxidace
- Tento enzym katalyzuje vznik dvojné vazby mezi 2. (α) a 3. (β) uhlíkem řetězce mastné kyseliny. Jedná se o stereospecifickou reakci, při níž vzniká trans−enoyl−CoA. Příjemcem elektronů je FAD. V buňkách se vyskytují různé druhy dehydrogenáz, jež se liší délkou řetězce MK, kterou oxidují:
- krátké MK (4–6 C),
- střední MK (6–10 C),
- dlouhé MK (12–18 C).
- 2. Enoyl-CoA-hydratáza
- Tento enzym katalyzuje hydrataci trans- dvojné vazby vytvořené v prvním kroku. Vzniká hydroxylová skupina – L-3-hydroxyacyl-CoA.
- 3. Hydroxyacyl-CoA-dehydrogenáza
- Tento enzym katalyzuje oxidaci hydroxylové skupiny na třetím (β) uhlíku na ketoskupinu. Elektrony přijímá koenzym NAD+.
- 4. β-ketothioláza
- Posledním krokem jedné otočky β-oxidace je thiolytické štěpení katalyzované β-ketothiolázou. Dochází při něm k ataku SH−skupiny koenzymu na β-keto uhlík řetězce mastné kyseliny. Reakce vede ke vzniku AcCoA a o dva uhlíky kratší acyl~CoA.
Jedna otočka β-oxidace[upravit | editovat zdroj]
β-oxidace je cyklický proces, jehož jednu otočku dokážeme zapsat jako:
Acyl−CoA + FAD + NAD+ + HS−CoA → acyl−CoA (o 2 C kratší) + FADH2 + NADH+H+ + AcCoA
Meziprodukt (acyl−CoA o 2 C kratší) vstupuje do dalšího kola β-oxidace. Většina mastných kyselin má sudý počet C, a proto se při poslední otočce přemění butyryl−CoA na dvě molekuly AcCoA.
Výtěžek kompletní oxidace palmitátu[upravit | editovat zdroj]
Pro představu o celkové výtěžnosti oxidace mastných kyselin zde uvádíme rovnici a energetickou bilanci kompletní oxidace palmitátu:
Palmitoyl~CoA + 7 FAD + 7 NAD+ + 7 HSCoA + 7 H2O → 8 AcCoA + 7 FADH2 + 7 NADH+H+
Jak se lze dočíst ve článku o dýchacím řetězci a tvorbě ATP, nedokážeme zcela přesně určit množství ATP produkované v dýchacím řetězci při oxidaci živin. Proto následující čísla vnímejte prosím pouze jako přibližné a rámcově správné množství. Uvádíme je zde proto, abyste je mohli porovnat s oxidací jiných živin, např. glukózy. V dýchacím řetězci se získá z jednoho NADH 2,5 (3) ATP a z jednoho FADH2 1,5 (2) ATP, což při součtu představuje:
- 7 × FADH2 = 10, 5 (14) ATP,
- 7 × NADH = 17, 5 (21) ATP,
- Oxidace 8 AcCoA v Krebsově cyklu = 80 (96) ATP.
Celkový zisk se zastavil na součtu 108 (131) ATP. Na aktivaci mastné kyseliny jsme ale spotřebovali 2 ATP, a proto čistý zisk činí 106 (129) ATP.