Vývoj zubů

Zuby jsou jedním z elementů udávajících zevní tvar obličeje, společně se stupněm rozvoje paranasálních sinů a růstem čelisti. Vznikají jako důsledek interakce mezi epitelem dutiny ústní a ektomezenchymem. Vyvíjejí se z ektodermu dutiny ústní, mezodermu a buněk neurální lišty.

Vývoj zubů

Zubní zárodek

Proliferace zárodečných listů

Vývoj zubu je souhrou proliferace dvou zárodečných listů – ektodermu a mezenchymu. Tyto dva listy se zároveň navzájem podněcují k aktivaci vyzrávacích schopností. Nejprve je vytvořena primitivní jamka ústní – stomodeum. Postupem času dochází k srůstu výběžků podílejících se na utvoření obličeje a stomodeum tak mění svůj tvar z původního pětiúhelníku do tvaru příčné štěrbiny. Rima oris, ústní štěrbina tak získává svůj definitivní tvar hlavně srůstem partií horního a dolního primitivního rtu. Ektodermový epitel, který je na povrchu rtů, se začíná dostávat více dovnitř rtu. Vymezuje se rýha, která prorůstá do základů rtů z mezenchymu a vytváří se labiogingivální lišta. Labiogingivální lišta se po své celé délce zdvojuje a zevní část dává základ právě pro horní a dolní ret, vnitřní pro dáseň. V dásňové části vzniká lišta dentogingivální, kdy její část dentální se zanořuje do mezenchymu. Lamina dentalis je plně vytvořena kolem 6. týdne intrauterinního vývoje. Její tvar koresponduje s tvarem horního a dolního rtu.

Vývoj zubního zárodku

Stadia zubního vývoje

Epitelové buňky dentální lišty začínají měnit svůj tvar a shlukují se do primitivních útvarů – zubních pupenů. Zubní pupeny jsou i nadále spojeny s epitelem gingivy epitelovým pruhem. Zubní pupeny se více zanořují do mezenchymu a mění svůj tvar. Následuje změna tvaru v několika stádiích. Stádium zubního pupenu, pohárku, zvonku. Stádium pohárku je podmíněno vrůstáním mezenchymu do části zubního pupenu, která je odvrácená od dentální lišty. Stadium zvonku je podmíněno vývojem sklovinných uzlíků dle počtu hrbolků zubu. Takto vrostlý mezenchym se nazývá dentální papila.

Ameloblasty a odontoblasty

Histologie vyvíjejícího se zubu

Dentální papila je lemována ektodermovým epitelem, který se rozděluje na dvě vrstvy buněk – zevní a vnitřní pás ameloblastů. Ameloblasty zevní a vnitřní vrstvy jsou spojeny řídkou tkání též epitelového původu, který nazýváme retikulární epitel. Ameloblasty a retikulární epitel tvoří dohromady sklovinný orgán, ze kterého se bude postupně vyvíjet sklovina. Vnitřní ameloblasty jsou vysoké cylindrické buňky, vnější ameloblasty mají kubický tvar. Kontaktem zubní papily s povrchem vnitřních ameloblastů dochází k diferenciaci zvláštních buněk – odontoblastů. Mezenchymová papila je velmi dobře prokrvena sítí kapilár, tudíž je schopna vyživovat jak odontoblasty, tak sklovinný orgán, který je s odontoblasty v kontaktu. Jediná membrána, která odděluje sklovinný orgán od odontoblastů, se nazývá membrana praeformativa. Kolem těchto útvarů vzniká z okolního mezenchymu tzv. vak, zubní folikul, ze kterého se později vyvíjí cement a vlastní periodoncium.

Tvoření tvrdých zubních tkání

Ameloblasty jsou buňky schopné tvořit sklovinu a odontoblasty dentin. Tvoření skloviny a dentinu probíhá současně jako sekrece matrixu. Sklovina je vytvářena sklovinnými prizmaty, která se postupně navršují apikálním směrem. Sklovina se vytváří dle dogmatu – 1 ameloblast = 1 prizma. Vnitřní ameloblasty proto ustupují nově vytvářené sklovině na úkor zmenšování zóny retikulárního epitelu a přibližují se k zevním ameloblastům. Když dojde ke spojení zevních i vnitřních ameloblastů, je vývoj korunky dokončen a sklovina je kryta pouze jemnou kutikulou. Kutikula se odlučuje, když začíná zub prořezávat do dutiny ústní. Spojení zevních a vniřních ameloblastů vytváří Hertwigovu pochvu, která je velmi důležitá pro vývoj kořene. Odontoblasty na rozdíl od ameloblastů nezanikají po vývoji dentinu. Perzistují celý život a jsou schopny vytvářet sekundární, terciární či sklerotický dentin. Jejich prvním secernovaným produktem je nemineralizovaný dentin – predentin. Predentin je tvořen hlavně kolagenními fibrilami a mukopolysacharidy. Dentin postupně mineralizuje a odontoblasty ustupují před nově vytvořeným dentinem do mezenchymové papily hlouběji. Odontoblasty nikdy nejsou součástí dentinu jako takové. V dentinu ponechávají pouze svá Tomesova vlákna, což jsou jejich cytoplazmatické výběžky. Ty probíhají v dentinových tubulech.

Tvoření zubní dřeně

Mezenchymová zubní papila dává vzniku zubní dřeni. Zubní dřeň je tvořena rosolovitým vazivem s mnoha kapilárami a nervovými zakončeními. Aby se zubní dřeň lokalizovala do vnitřku budoucího zubu, je zapotřebí vývoj kořene.

Vývoj kořene

Vývoj kořene probíhá oproti vývoji skloviny a dentinu opožděně. Začíná se utvářet něco málo před prořezáním korunky. Hertwigova pochva má velkou roli v utváření tvaru kořene – tvoří jeho formu pro ukládání dentinu. Ovlivňuje blízké buňky v mezenchymové papile, aby se diferenciovaly v odontoblasty a vytvořily dentin kořene. Opět je tvořen nejprve predentin, který je postupně mineralizován a obliteruje tak širokou zubní dřeň do podoby úzkého kanálku. Úzký kanálek je však stále spojen nervy a cévami s okolním prostředím. V případě, že je vývoj kořene dokončen, Hertwigova pochva zaniká. Může však perzistovat ve formě Malassezových epitelových čepů. Tyto čepy si zachovávají proliferační vlastnost a mohou být příčinou nádorového bujení v pozdějším věku. Cement na povrchu dentinového kořene je tvořen ze zubního vaku, který obklopuje celý vyvíjející se zub. Kontaktem dentinu s mezenchymovými buňkami zubního vaku dojde k morfologické změně buněk na cementoblasty, které jsou schopny secernovat cement. Nejprve probíhá tvorba cementu pomalu, ale směrem k apexu se zrychluje. Díky rychlosti tvorby cementu u apexu nedokážou cemetoblasty ustoupit, a jsou proto zavzaty do cementu. Můžeme proto rozlišovat acelulární cement v horních 2/3 zubu a v 1/3 cement celulární. Ze zbytků zubního váčku kolem zubu se diferencuje periodontium a jeho vazy a budoucí kostní lůžko. Tyto vazy, Sharpeyova vlákna, jsou důležité v připojení zubu v zubním lůžku ke kostěnému podkladu. Vyvíjející se kořen postupně posunuje korunku zubu nahoru směrem do dásně, aby mohla prořezat.

Vývoj zubů ve zkratce

• Horní a dolní dentální lišta, lamina dentalis – odpovídá horní a dolní čelisti (6. týden embryonálního vývoje) → rozdělí se do řady samostatných ostrůvků, zubních pupenů (přibližně 8. týden), kterých je v každé čelisti 10 – základ ektodermové části budoucích zubů.
• Zanořením zubních pupenů do mezenchymu čelisti vznikají zubní pohárky (pohárkovité stádium vývoje zubu, 9. týden).
• Stěna pohárků se posléze rozestoupí a vytvoří: zevní a vnitřní vrstvu buněk = zevní a vnitřní sklovinný epitel, mezi nimiž se vytvoří řídká, síťově uspořádaná vrstva – hvězdicové retikulum, celá struktura se poté nazývá sklovitý orgán, mezenchym obklopuje zubní pohárek a vyklenuje se do něj jako zubní papila (papilla dentalis).
• V dalším vývoji (cirka 3. měsíc) vytváří zubní pohárek zvonkovitý útvar (stadium zvonce), do zubní papily vrůstají cévy a nervy. Mezenchymové buňky papily přilehlé k vnitřní vrstvě sklovinného epitelu podstupují diferenciaci v odontoblasty => začínají produkovat dentin, těla odontoblastů jsou zatlačována dentinem hlouběji do zubní papily, zanechávají za sebou dlouhé výběžky cytoplasmy – Tomesova vlákna. Vrstva odontoblastů zůstává zachována po celý život a je schopna produkovat nepřetržitě dentin. Zbývající mezenchymové buňky zubní papily tvoří zubní dřeň (pulpa dentis).
• Buňky sklovinného epitelu se mezitím diferencují v ameloblasty, které začínají produkovat sklovinu (enamelum). Sklovina se nejdříve hromadí na hrotu a poté se šíří směrem ke krčku zubu, s přibýváním skloviny jsou ameloblasty zatlačovány do retikula sklovinného orgánu a postupně zanikají (část však zavzata do zubní membrány (cuticula dentis) – blanka kryjící povrch skloviny).
• Diferenciace zubního kořene, kde se spojí u okraje buňky obou vrstev sklovinného epitelu a vytvoří kolem papily epitelovou kořenovou pochvu (Hertwigova pochva). Mezenchymové buňky naléhající na dentin kořene – diferenciace v cementoblasty, produkující zubní cement, zevně od ní se z okolního mezenchymu diferencuje periodontium.
• Růst kořene způsobuje protlačování korunky zubu do dutiny ústní, prořezávání dočasných zubů od 6.–24. měsíce postnatálního života.
• Pupeny stálých zubů se objevují během 3. měsíce intrauterinního vývoje, zůstávají v latentním stádiu do 6. roku postnatálního života, poté začínají růst a spolupodílí se na vypadávání zubů dočasného chrupu.

Prořezávání chrupu

• Prořezávání dočasných zubů probíhá v pořadí:
  • i₁, i₂, m₁, c, m₂.
• Prořezávání stálých zubů probíhá v pořadí:
  • M₁, I₁, I₂, P₁, C, P₂, M₂, M₃.

 Podrobnější informace naleznete na stránce Prořezávání zubů.

Molekulární regulace vývoje zubu

• Vznik a vývoj zubů je paralelou k vývoji neurální lišty.
• Vývoj probíhá interakcí mezi epitelem a mezenchymem.
• Zubní vzorec je determinován expresí genů HOX v buňkách mezenchymu.
• Signální molekuly uplatňující se při vývoji zubu – WNT, BMP, FGF, SHH a transkripční faktory – MSX1 a 2.

Neobvyklosti ve vývoji zubů

• Variace ve tvaru zubů.
  • Sklovinné perly – sférické masy skloviny nacházející se v zubech.
• Numerické abnormality:
  

  Oligodontia.
  • nadpočetné zuby – vyskytují se v oblasti horních řezáků, narušují polohu a prořezávání normálních zubů,
  • částečná anodoncie (oligodoncie)– chybí jeden nebo více zubů,
  • totální anodoncie – zuby se nevyvinou vůbec, tento jev obvykle sdružen s AED (vrozená anhydrotická ektodermální dysplázie).
• Abnormální velikost zubů:
  • makrodoncie x mikrodoncie.
    

    Amelogenesis imperfecta.
• Amelogenesis imperfecta – sklovina je měkká, poddajná, nedostatečná kalcifikace, chrup má žlutou/hnědou barvu. Autozomálně dominantní afekce, zuby potaženy vrstvou abnormálně formované skloviny, prosvítá přilehlý dentin (proto žlutohnědé zabarvení).
• Dentiogenesis imperfecta – zuby jsou hnědé až šedomodré, příčina tkví v abnormální diferenciaci odontoblastů, produkce nedostatečně kalcifikovaného dentinu.
• Abnormálně zabarvené zuby – působením různých látek např. tetracyklinů.

 Podrobnější informace naleznete na stránce Poruchy vývoje zubů.

Odkazy

Související články

• Prořezávání zubů
• Poruchy vývoje zubů
• Ortodontické anomálie

Externí odkazy

• Histologický mikroskop - vývoj zubu
• HORKÝ, Drahomír a Květoslava NOVÁKOVÁ. Morfologie orofaciálního systému pro studenty zubního lékařství [online] . 2. vydání. Publikováno online. 2011. Dostupné také z <https://mefanet.upol.cz/clanky.php?aid=58>. ISBN 978-80-244-2702-7.

Použitá literatura

• SADLER, Thomas W. Langmanova lékařská embryologie. 10. vydání. Praha : Grada, 2011. 432 s. ISBN 978-80-247-2640-3.
• MOORE, Keith L. a T. V. N PERSAUD. Zrození člověka. 1. vydání. Praha : ISV, 2002. 564 s. ISBN 80-85866-94-3.
• ČIHÁK, Radomír, et al. Anotomie. 2. vydání. Praha : Grada, 2002. 488 s. ISBN 80-247-0143-X.
• KLEPÁČEK, Ivo. Anatomie zubů, parodontium, vývoj zubů [přednáška k předmětu Anatomie, obor Zubní lékařství, 1. LF UK]. Praha. listopad 2010. Dostupné také z <https://el.lf1.cuni.cz/zub07>.