Prvosegmenty

Somity anebo prvosegmenty jsou oddíly středního zárodečného listu uspořádané do páru. Základ pro všechny druhy pojivových tkání skeletního systému je mezenchym vzniklý z mezodermu.

Prvosegmenty

Vznikají segmentací mezodermu paraaxiálního, který přechází v mezoderm laterální ploténky. Ploténka se dále rozestupuje v nesegmentovanou somatopleuru a splanchnopleuru. První pár prvosegmentů je v hlavové krajině pod kraniálním koncem chordy (20. den). Další segmentace postupuje kraniokaudálně rychlostí 3 prvosegmenty za den. Díky této skutečnosti je možné určování stáří embrya → konec 5T = 42–44párů prvosegmentů (4 okcipitální, 8 krčních, 12 hrudních, 4 lumbální, 5 sakrálních a 8–10 kostrčních).

Intermediální mezoderm

Spojuje paraaxiální mezoderm s mezodermem laterální ploténky. Po segmentaci paraaxiálního se segmentuje i intermediální mezoderm v tzv. stopky prvosegmentů zv. nefrotomy. Nefrotomy spojují prvosegmenty s nesegmentovaným mezodermem somatopleury a splanchnopleury a jsou základ urogenitálního systému.

Hlavový mezenchym

Vzniká z buněk gangliové lišty a je tak neuroektodermového původu.

• Je základem pro diferenciace chrupavek žaberních oblouků a pro některé kosti a svaly obličeje.
• Je nesegmentovaný a vzniká časným rozpadem nejkraniálnějších prvosegmentů a rozpadem 1. okcipitálního prvosegmentu.

Axiální skelet je tvořen mezenchymem sklerotomů a nesegmentovaným hlavovým mezenchymem.

sc - sklerotom; m.p. - myotom; s.p. - dermatom; ao - aorta; n.c. - kanál neurální trubice

Přeměna prvosegmentů (somitů)

Diferenciace somitů je řízena interakcí genů z chordy, medulání trubice, mezodermu laterální ploténky a epidermis. Čtvrtý týden se každý prvosegment rozdělí na 3 části:

1. dermatom = dorsolaterální → Ztrácí své epitelové uspořádání po vytvoření myotomů a mění se v mezenchym pro diferenciaci dermis a podkožního vaziva.
2. myotom = mediální → Uchovávají si epitelové a segmentální uspořádání a dají vznik kosternímu svalstvu.
3. sklerotom = ventromediální → Udržuje si po určitou dobu segmentální uspořádání a mění se v mezenchym přesunující se k chordě a medulární trubici.

Pro každý dermatom a myotom se zakládá příslušný segmentální spinální nerv. První 3 okcipitální a posledních 5–7 kokcygeálních prvosegmentů se rozpadají v mezenchym, aniž by vytvořily „tomy“. Díky tomu je počet obratllů nižší než počet prvosegmentů.

Vývoj svalové soustavy

• Základem pro vývoj kosterního svalstva jsou somity;
• dorzolaterální č. somitu → diferenciace v hypaxiální oblast progenitorových buněk pro svaly končetin a tělní stěny;
• dorzomediální č. somitu → pro epaxiální svalstvo zádové;
• kosterní svalstvo – svaly příčně pruhované;
  • složeno z příčně pruhovaných, syncytiálně uspořádaných svalových vláken;
  • svalová vlákna → vznikají z myoblastů, které se diferencují z blastému somitů;
    • myoblasty → seskupují se v myotuby → ty splývají v mnohojaderná syncytia → svalová vlákna;
    • v cytoplazmě svalových vláken se diferencují žíhané myofibrily, složené z aktinu a myosinu.

Dorzální svalstvo trupu

• Ve svých jednotlivých vrstvách mají různý původ a vývoj:
• Epaxiální svalstvo má hluboké svaly zádové – tj. m. errector trunci, všechny jeho vrstvy a složky;
  • vyvíjí se z epaxiálních oddílů myotomů;
  • inervovány z dorzálních větví spinálních nervů.
• V nejhlubších vrstvách je zachována segmentace, v povrchových vrstvách → splynutí materiálu ze 2 a více segmentů;
  • spinokostální svaly = m. serratus post. sup. a inf.;
    • na povrchu hlubokých zádových svalů, pocházejí z ventrálních výběžků myotomů, které se následně přesunuly dorzálně.

Ventrální svalstvo trupu

Je z ventrálních, tj. hypoaxiálních výběžků myotomů;

• původně segmentálního uspořádání;
• zůstává zachováno v krajině hrudní (mm. intercostales);
• u dalších svalů splývání a přemísťování některých myomer z ventrální polohy do jiné, hlavně epaxiální (dorzální) → m. serratus post. sup. a inf.;
• dostávají inervaci z ventrálních větví spinálních nervů.

V krční krajině je vývoj všech postranních a prevertebrálních svalů krku z ventrálních výběžků myotomů;

• původní segmentální uspořádání → má jen drobné svalové snopce patřící k hlubokým krčním svalům;
• většína svalů krku → vznik splynutím většího počtu ventrálních myomer → má pluripotentní původ.

Břišní krajina → časné a rozsáhlé splývání myomer;

• myomery splývají v jednotnou vrstvu → ta se postupně rozdělí v 3 vrstvy svalů;
• lumbální myotomy 2.–5. segmentu → ventrální výběžky splynou a vytvoří m. quadratus lumborum.

Svalstvo končetin

• Vzniká samostatně z hypaxiálních myotomů, které v raných stadiích vycestovaly z ventrolaterálního okraje myotomu do mezenchymového končetinového pupenu;
• v končetinovém pupenu se pak vytvoří blastém → z něho se diferencují dva základy → jeden pro dorsální svalstvo, druhý pro svalstvo ventrální;
• všechny končetinové svaly jsou inervovány z ventrálních větví spinálních nervů;
• některé svaly končetinového původu → šíří se na trup (spinohumerální a thorakohumerální svaly).

Oblast hlavy

• Z myotomů zde vznikají 2 samostatné svalové skupiny:
  • okohybné svaly → z prootických myotomů, které se diferencují nezávisle na somitech v oblasti základu oka;
  • intraglosální svalstvo → vzniká ze 4 okcipitálních myotomů, které migrují ventrálním směrem.

Odkazy

Související články

• Vývoj svalového systému
• Třetí týden vývoje zárodku
• Notogenese

Externí odkazy

• Somity různých typů

Použitá literatura

• VACEK, Zdeněk. Embryologie pro pediatry. 2. vydání. Praha : Nakladatelství a vydavatelství JP, 1992. 313 s. ISBN 80-7066-562-9.

• SADLER, Thomas, W. Langmanova lékařská embryologie. 1. české vydání. Praha : Grada, 2011. 414 s. ISBN 978-80-247-2640-3.