Notogenese

Notogeneze = vývoj chordy dorsalis.

Chorda dorsalis[upravit | editovat zdroj]

Z primitivní jamky Hensenova uzlu epiblastu zárodečného terčíku roste kraniálně směrem k prechordální ploténce hlavový = chordomesodermový výběžek. Buňky výběžku se podsouvají mezi epiblast a hypoblast. Tento výběžek luminizuje v chordální (Lieberkühnův) kanálek, který se spojí s entodermem a oploští se v chordální ploténku ve stropu entodermálního žloutkového váčku → ploténka se oddělí v solidní sloupec buněk = chorda dorsalis.

Chorda dorsalis je osovou strukturou těla, která leží pod vznikající neurální trubicí. Nejprve vzniká chorda na kraniálním konci; kaudálně přirůstá spolu s kaudálním posunem Hensenova uzlu. V oblasti primitivní jamky Hensenova uzlu dočasně komunikuje amniový a žloutkový váček přes neurenterický kanál. Iniciace a vývoj primitivního proužku a primitivního uzlu jsou dále zásadní:

pro vývoj osových struktur a pozdější indukci váčků prosencefala (telencefalon, diencefalon);
pro vývoj laterality (ve spolupráci s mesodermem a neurální ploténkou); poruchy laterality = situs viscerum inversus (kompletní či částečný, event. duplicity či hypoplazie asymetrických orgánů – srdce, slezina aj.)

Mesoderm a coelom[upravit | editovat zdroj]

Mesoderm vzniklý při gastrulaci po stranách chordální ploténky má podélné oblasti:

paraaxiální mesoderm – u chordy, kraniokaudálně se segmentuje v somity (42–44 párů);
intermediální mesoderm – mezi paraxiálním a laterálním, luminizuje se;
- cervikální a hrudní oblast se segmentuje na nefrotomy, kaudální intermediární mesoderm zůstává nesegmentovaný jako nefrogenní blastém;
- je základem pro vznik pronefros, mesonefros, metanefros, ureteru a základu gonád;
laterální nesegmentovaný mesoderm tvoří listy oddělené dutinou = intraembryonálním coelomem na:
- somatopleuru → dorzální (somatický, parietální mesoderm) – dá vzniknout laterální a ventrální tělní stěně vč. svaloviny a parietálnímu listu mesotelových serosních membrán;
- splanchnopleuru → ventrální (splanchnický, viscerální mesoderm) – dá vzniknout mesenteriu, stěně trávicí trubice (mimo epitel střevní trubice, který je entodermální) a viscerálnímu listu mesotelových serosních membrán.

Intraembryonální coelom zprvu souvisí na okraji s extraembryonálním coelomem, později expanzí amniového váčku a delimitací zárodku se intra- a extraembryonální coelom oddělují:

z jednotného embryonálního coelomu později vznikají serózní tělní dutiny (peritoneální, pleurální, perikardiální);
oblasti, v nichž není mezi ektodermem a endodermem vmezeřený mesoderm mají i po gastrulaci dočasný přímý kontakt ekto- a entodermu a později perforací zanikají orofaryngová membrána (kraniálně) o kloakální membrána (kaudálně);
dostatečný rozvoj mesodermu je zásadní pro tvorbu skeletu a svaloviny končetin, vývoj srdečně-cévního systému, urogenitálního systému, obratlů aj.

Somity (prvosegmenty)[upravit | editovat zdroj]

Somity

18.–19. den se paraaxiální mesoderm začíná segmentovat. Jde o první morfologicky zjevnou segmentaci tělních struktur (později je následována segmentací skeletu, svalů, cév a nervů). V kraniokaudálním směru se kondenzací buněk mesodermu tvoří somitomery (zahuštěné základy budoucích somitů) – z nich pak celkem 42–44 párů plně segmentovaných somitů (konec 5. týdne) s mesodermálním epitelem obklopujícím dutinu uvnitř každého somitu (somitocoel):

20. den – první okcipitální somity, dále cca 3 páry denně do konce 5. týdne;
5 párů okcipitálních, 7 cervikálních, 12 thorakálních, 5 lumbálních, 5 sakrálních, 8–10 párů kostrčních somitů;
první okcipitální a 5–7 nejkaudálnějších somitů mizí, event. splývají;
perzistující somity (38–40 párů) se rozpadají na tři útvary, přičemž mesoderm nabývá produkcí mezibuněčné hmoty charakter mesenchymu.
1. Dermatom
  - Nejlaterálnější část somitu;
  - nezachovává segmentaci, rozpadá se v souvislou vrstvu → budoucí dermis kůže.
2. Myotom
  - Střední oblast původního somitu;
  - epaxiálně si myotomy ponechávají somitickou segmentaci → základ paravertebrálních svalů;
  - ventrolaterálně vrůstá mesodermální mesenchym do stěny trupu → základ hypaxiální svaloviny trupu.
3. Sklerotom
  
  diferenciace sklerotomů
  - Mediální část původního somitu;
  - kondenzuje se kolem chorda dorsalis;
  - každý sklerotom se dělí na kraniální a kaudální polovinu;
  - štěrbina mezi polovinami sklerotomů vyplněna mesenchymem → základ meziobratlové ploténky (perzistence nucleus pulposus v centru jakožto pozůstatek chorda dorsalis);
  - kaudální polovina předchozího sklerotomu se spojí s kraniální polovinou následujícího sklerotomu → vznik obratlového těla (každé obratlové tělo složeno ze dvou polovin dvou somitů);
  - somity paraxiálního mesodermu zůstávají připojeny laterálně k nesegmentovanému mesodermu pruhem intermediárního mesodermu.