Uživatel:Janduras/Pískoviště

Vývoj míchy a mozku

Úvod

Základ CNS tvoří na začátku 3. týdne ploténka ztluštělého ektodermu, neurálni ploténka. Má tvar pantoflíčku ležící ve střední čáře na dorzálni strane embrya před primitívnim uzlem (Hensenovým). Laterální okraje ploténky se zvedají a vytvářejí neurální valy. Nakonec neurální valy se přibližují k sobě až nakonec srostou, a vytvoří neurálni trubici. Srůstání začína v krční krajině a pokračuje kraniálním i kaudálním směrem. Akonáhle začínají neurální valy srůstat, neurálni trubice má otvory neuroporus anterior et posterior. Uzavírání neuroporů postupuje kraniálne i kaudálne a v stádiu 18-20 somitů dochází k úplnému uzavření předního neuroporu (25. den), uzávěr zadního neuroporu se uskutečňuje o dva dny později.

Na hlavovém konci neurální trubice se tvoří 3 primární mozkové váčky:

a) přední mozek neboli prosencephalon
b) střední mozek neboli mesencephalon
c) zadní mozek neboli rhombencephalon
Současně se tvoří 2 ohbí:

a) týlní ohbí neboli flexura cervicalis – hranice zadního mozku a míchy
b) temenní ohbí neboli flexura cephalica – oblast středního mozku.

Změny v 5. týdnu:

a) prosencephalon se skládá ze 2 částí:

• telencephalon neboli koncový mozek
• dienecephalon neboli mezimozek

b) mesencephalon
c) rhombencephalon

• metencepahalon
• myelencephalon

Na jednotlivých oddílech mozku můžeme v 5. týdnu rozlýšit tyto struktury:

• telenecephalon – lamina terminalis (střední část) a dvě postránní vyklenutí, základy mozkových hemisfér.
• diencephalon – výrustají z neho oční váčky.
• isthmus rhomboencephali – zúžení, které odděluje mesencephalon a rhombencephalon.
• flexura pontis – hranice mezi metencephalon a myelencephalon.

Medulla spinalis, hřbetní mícha, má uvnitř kanálek, canalis centralis, který pokračuje do dutiny v mozkových váčcích:

• v rhomboencephalon – 4. mozková komora.
• v diencephalon – 3. mozková komora.
• v telencepaholn, resp. mozkové hemisféry – laterální komory jsou spojeny se třetí komorou pomocí foramen interventriculare (Monroi).
• v mezencephalon – aquaeductus mesencephali (Sylvii).

Mícha

Vrstvy míchy

• Neuroepithelová vrstva
  • neuroepithelové buňky tvoří stenu právě vytvořené neurálni trubice, canalis centralis. Celou stenu neurálni trubice tyto buňky prostupují, a ještě před uzavřením a hlavně po uzavření neurální trubice se rychle dělí a jejich počet masivně narůsta. Vzniká tak silná vrstva víceřadého neuroepithelu.
  • z neuroepithelových buněk se po uzavření trubice diferencuje další generace buněk, charakterisované jako buňky s velkým světlým jádrem a tmavý jadérkem – prekursorové buňky neuronů, neuroblasty.

• Plášťová vrstva
  • vytvářejí ji neuroblasty.

je kolem periventrikulární neuroepithelové vrstvy. pozdeji z ní vzniká šedá hmota.

• Okrajová vrstva
  • obsahuje nervové vlákna vystupující z neuroblastů plášťové vrstvy.
  • myelinisací získává bělavý vzhled – bíla hmota míšní.

Ploténky míchy

Neustálým zmnožením neuroblastů v plášťové vrstvě neurální trubice dochází k jejich zmohutnění ve ventrálním a dorsálním okraji.

Basalní ploténka – ventrální ztluštění

• obsahuje diferencující se motoneurony předních rohu míšních – motorická oblast míchy.

Alární ploténka – dorsální ztluštění

• sensitivní oblast míchy.

Hranici alární a basální ploténky je sulcus limitans.

Části neurální trubice ležící ve střední čáře dorsálně jsou označovány jako stropová ploténka a části ležící ventrálně jako spodinová ploténka a jsou bez neuroblastů; obsahují křížící se nervová vlákna. Mezi oblasti basální a alární ploténky se diferencuje skupina neuronů, které vytvářejí menší postranní roh – jedna se o skupinu neronů, projikují do sympatické části autonomního nervového systému a které jsou vytvořeny jen hrudní (Th1-Th12) a horní bederní (L1-L3) části míchy.

Histogenese neurální trubice

Neurony

• z neuroblastů – prekursory neuronů, vznikají pouze dělením neuroepithelových buněk. Nejprve mají centrální výběžek, který směřuje k lumen centrálního kanálku jako přechodný dendrit, vycestuje do plašťové vrstvy podél radiálně uspořádaných gliových buněk, toto vlákno mizí a neuroblast je dočasně kulatý a bez výběžku – apolárni neuroblast. Pozdeji se diferencují dva nové cytoplazmatické vyběžky na protějších stranách buněčného těla – bipolární neuroblast. Jeden z výběžků roste rychleji a vytváří primitívní axon a výběžek na opačné straně se větví a vytváří primitivní dendrity – multipolární neuroblast z nehož se vyvíjí zralý neuron. Ten strácí schopnost dělení.

Axony neuronů basální ploténky pronikají okrajovou zónou a vystupují na ventrolatelárním obvodu hřbetní míchy. Vedou motorické vzruchy z míchy do svalů a společně vytvářejí přední kořen míšních nervu.

Axony neuronů alární ploténky pronikají do okrajové zóny míchy a tam běží buď vzestupně, nebo sestupně do různých úrovní míchy a stávají se z nich asociační a projekční neurony a interneurony.

Gliové buňky

• z glioblastů, pocházejí z neuroepithelových buněk. Migrujú z neuroepithelové periventrikulární vrstvy do plášťové vrstvy, kde se diferencují v astrocyty dvojího typu – plazmatické a fibrilární astrocyty. Oligodendrocyty pocházejí také z glioblastů, migrují do okrajové zóně a vytvářejí myelinové pochvy sestupných a vzestupných axonů procházejíci touto okrajovou zónou.

Mikroglie – mají velkou schopnost fagocytovat, vznikají z buněk mezenchym, které byli dopraveny do CNS spolu s vrůstajícími cévami. V periventrikulárni zóně se nacházejí buňky, které nevycestovali a diferencují se v ependymové buňky, vystílají dutiny CNS. V perivetrikulárni zóně se nacházejí také kmenové nervové buňky.

Buňky neurální lišty

• během neurulace se z neuroektodermu diferencují podél neurálnich valů. Vznikají v celé délce neurálnich trubice, kromě rostrální částí prosencephala. Vznikají z nich.
  • spinální ganglia na zadních kořenech míšních nervů
  • postgangliové neurony autonomních nervů
  • buňky dřeně nadledvin
  • Schwannovy buňky
  • melanocyty
  • odontoblasty
  • část obalů mozku
  • ektomesenchym žaberních oblouků.
• V dalšém vývoji neurony spinálních ganglií vytvářejí dva výběžky:

1. Centrálně směřující výběžky (centripetální) vstupuje do míchy na jejím dorsolaterálním obvodu, tvoří zadní kořen míšní a konči buď v zadním míšnim rohu nebo stoupa okrajovou zónou do prodloužené míchy.
2. Do periferie rostoucí vyběžky (centrifugální) se přikládají k ventrálnímkořenům míšních nervů a společne tvoří míšní nerv. Končí tyto vyběžky v periferii v sensitivních receptorech.

Míšní nervy

V 4. týdnu vyrůstají z předních rohů míšních axony motoneuronů a vytvářejí přední míšní kořeny.

Zadní míšní kořeny jsou tvořeny souborem vláken vycházejících z buněk spinálních ganglií. Centrifugálni výběžky se připojují k ventrálním kořenům míšních nervů a společně vytvářejí míšní nerv. Ten se po krátce dělí na přední a zadní větev.

Myelinizace

Myelinovou pochvu periférních nervů vytvářejí Schwannovy buňky, pocházejí z neurální lišty a migrujú do periferie. Obtáčejí se okolo axonů (vznikaji myelinové lamely) a od začátku 4. prenatálního měsíce tvoří Schwannovu myelinovou pochvu.

Myelinovou pochvu nervových vláken v CNS, tvoří oligodendrocyty, které se na rozdíl od Schwannových buňek podílejí aj na myelinizaci více axonů.

Některé axóny přicházejíce z vyšších oddílech mozku do míchy nejsou myelinisovany ještě na konci 1. postnatálního roku. Dráhy CNS se záčínají myelinizovat až v době, kdy se začínají funkčne uplatňovat.

Změny polohy míchy v páteřním kanálu

Ve 3. měsíci leži mícha v celé délce páteřního kanálu a nervy vystupují do foramina intervertebralia v urovní svých výstupů z míchy. V průběhu vývoje se páteřní kanál spolu s dura mater prodlužují mnohem rychleji než mícha, a ta se její konec postupně na stále vyšších úrovní. U novorozence v oblasti L3, v dospelosti urovni L2 – L3 a dále pokračuje tenké vlákno – filum terminale. Obaluje jej pouze pia mater a upína se k periostu kostrče. Saccus durae matris a subarachnoideový prostor pokračuje až do úrovně S2. Výsledkem tohoto rústu je šikmí výstup kořenových vláken míšních nervů z foramen intervertebralia směrem kaudálním. Pod koncem míchy tvoři kořenový svazek – cauda equina. Dura mater zůstává fixována ke stěnám páteřního kanálu a neposouvá se spolu s míchou.

Mozek

Bazální a alárni ploténka, resp. motorická a senzitivní oblast, odděluje sulcus limitans v rhombencephalu i mesencephalu. V prosencefalu je toto rozdělení setřeno velkým rozvojem alární ploténky a redukci ploténky basální.

Rhombencephalon

Myelencephalon

• je mozkový váček, ze které vzniká prodloužená mícha
• odlišnost od míchy spočíva v rozevření, při kterém alární ploténky leží více laterálně.
  

A) Bazální ploténka

• obsahuje motoneuróny zoskupené v jádrech, které dělíme na 3 skupiny:

1. mediální somatomotorické jádra
   
2. laterální somatomotorické jádra
   
3. visceromotorické jádra
   

• Mediální somatomotorické jádra – mediální řada somatomotorických jader.
  
  • představují rostrální pokračování motoneuronů předních rohů míšních, pokračuje až do mesencephala
  • jádro n. hypoglossus (XII) – svaly jazyka.

• Laterální somatomotorické jádra – laterální řada somatomotorických jader.
  • jádra:

1. n. glossopharyngeus (IX),
2. n. vagus (X)
3. n. accessorius (XI)

• Visceromotorické jádra – visceromotorická řada jader
  • inervujú srdce, hladkou svalovinu a žlazy DS, TS, MPS (močopohlavní ústrojí).
  • v této řadě leží pregangliové neurony parasympatiku jejichž vlákna běží v:

1. n. glossopharyngeus (IX).
2. n. vagus (X)
   

B) Alární ploténka

• 3 skupiny jader, které přivádějí sensitívni (aferentní) podněty:

1. Somaticke aferentní – speciálni (sensorické), ke kterým přicházejí podněty z vnitřního ucha cestou n. vestibulocochlearis (VIII) a obecné – vlákna z kůže obličeje, přivádí především n. trigeminus do dlouhého jádra, které zasahuje do hřbetní míchy a do mesencephala.
2. Speciální viscerosensitivní - sensoricke vlákna z chuťových pohárků, přicházejí n. tigeminus (V), n. facialis (VII), n. glossopharyngeus (IX), n.vagus (X), končí v nucleus solitarius tesne u sulcus limitans.
3. Obecne viscerosensitivní – vlákna ze sliznic TS, DS a ze srdce. Spojí se se sensorickými vlákny chuťových pohárků.

C) Stropová ploténka myelencephala, tela choroidea

• se skláda z jedné vrstvy ependymových buněk krytých mesenchymem pia mater obsahujícim cévy.
• tvoří strop 4. mozkové komory a do její dutiny vystupují plexus choroideus – je místem produkce mozkomíšního moku.
  

Metencephalon

• člení se na Varlův most a mozeček
  

Varlův most

• Varlův most je v dorsální časti rozdelen na alárni a bazálni ploténku. Ventrální část mostu obsahuje dráhy propojujíci mozkovou kůru, míchu a mozeček.
• Basálni ploténka je uspořádána podobně jako v myelencephalu, resp. je jí pokračováním, a obsahuje 3 řady jader hlavových nervů:
  • mediální řada somatomotorických jader: n. abducens (VI), n. trochlearis (IV), n. oculomotorius (III) – inervují okohybné svaly.
  • laterální řada somatomotorických jader: n. facialis (VII), n. trigeminus (V) – inervují 1. a 2. faryngový oblouk.
  • řada visceromotorických jader obsahujíci parasympatické pregangliové neuróny, jejichž axony opouštejí mozkový kmen cestou n. facialis (VII) a n. oculomotorius (III) – zásobují submandibulární a sublinguální žlázu.
  • basální ploténka obsahuje aj jiné jádra, které nejsou pokračováním jader myelencephala, a také obsahuje jádra retikulární formace.
  • okrajová vrstva basální ploténky narůstá průběhem vláken přichazejících z mozkové kůry do mozečku a do míchy.
• z alární ploténky pocházejí jádra, nuclei pontis, z nich je část vláken přepojována z kůry do mozečku. Obsahuje také jádra, které jsou pokračováním sensitivních a senzorických jader alárni ploténky myelencephala:
  • somatické aferentni – n. trigeminalis (III)
  • speciální viscerosensitivní
  • obecní viscerosensitívní
    

Cerebellum

• je částí metencephalonu
• dorsolaterální části alární ploténky se ohýbají mediálně a vytvářejí valy, které těsne pod mesencefalem se setkávají ve střední čáře
• následkem prohlubenní flexura pontis se valy stlačí a vytvoří mozečkovů ploténku.
• ve 12. týdnu je patrna malá část vermis, a dvě laterální části – hemisféry.
• koncem 3. měsíce fissura posterolateralis oddělí lobus flocculonodularis, na vestibulární část mozečku, od přední části mozečku.
• přední část mozečku se počátkem 4. měsíce rozdelí hlubokou rýhou, fissura prima, na lobus anterior (spinálni mozeček) a na lobus posterior, pontinní mozeček.
• později se mozeček člení na jednotlivé folia.
• mozečková ploténka je tvorena nejdřív 3 vrstvami:

1. periventrikulární
2. plášťovou
3. marginální

• ďalší vývoj mozečku je komplikován vytvořením dvou germinálnich vrstev a až koncem 3. měsíce migrují prekursory jednotlivých buněčných typů do svých definitivních vrstev:

1. vnitřní germinální vrstva – periventrikulárni + plášťová vrstva.
2. zevní germinální vrstva – vytváří se na povrchu mozečku z buněk vnitřní germinálni vrstvy.

• neuroblasty z vnitřní germinální vrstvy migrují směrem k povrchu mozečku a diferencují se z nich Purkyňovy a Golgiho bunky.
• z buněk, které nemigrovaly se diferencují neurony mozečkových jader.
• neuroblasty ze zevní germinální vrstvy migrují podél radiální glie do hloubi mozečku a diferencují se z nich granulární, hvězdicovité a košíčkovité buňky.
• gliové buňky pocházejí z obou germinálních vrstev. Mozečková jádra jsou diferencována ještě před narozením, ale kůra mozečku dosahuje svého definitivního uspořádání až po narození.

Mesencephalon

• v basální ploténce se nacházejí dvě skupiny motorických jader:
  • mediální řada somatomotorických jader – vystupují z nich axony inervující okohybné svaly cestou n. oculomotorius (III) a n. trochlearis (IV).
  • malé visceromotorické jádro nucleus accessorius n. oculomotorii – jehož pregangliové axony po přepojení v ggl. ciliare inervují m. sphincter pupille a m. ciliaris.

• pod basální ploténkou, v jej marginální zóně, se tvoří crura cerebri:
  • sestupují ní axony z mozkové kůry do center v prodloužené míše hřbetní míše.

• v alární ploténce
  • jsou zpočátku patrné jako dva podélne hrbolky oddělené mělkým žlábkem ve střední čáře.
  • příční žlábek rozdelí podélne hrbolky a vznikne čtverohrbolí s párovými colliculi superiores et inferiores.
    • colliculi superiores a oblast před nimi – jsou centrem zrakových reflexů.
    • colliculi inferiores – přepojována sluchová dráha.
  • Čtverhrbolí se formuje během několika vln migrace neuroblastů, které směřují vždy do nepovrchovější vrstvy. Výsledkem je vrtevnaté uspořádání patrne v colliculi superiores.
  • nucleus ruber a subtantia nigra pocházejí neuroblastů alární ploténky.

Prosencephalon

• je vysoce specializovanou částí CNS a soudí se, že telencephalon a diencephalon jsou deriváty alární a stropové ploténky a že basální ploténka není v předním mozku vytvořena. Také segmentace je pouze v předním mozku naznačena a naznačené segmenty se popisují jako prosomery.

Diencephalon

• ze střední části prosencephala
• spodinová a basálni ploténka nejsou patrné.
• oblasti stropovej ploténky odpovída vpředu v diencephalu vrstva ependymových buněk, který pokrývá vaskularisovaný mesenchym – tvoří strop 3. mozkové komory, tela choroidea ventriculi tertii. V zadní části stropové ploténky se diferencuje:
  • epithalamus s epifysou, corpus pineale – epifysa se zakladá jako ztluštění ependymu, které se v 7 týdnu začína vychlipovat. Nakonec se vyvine v solidní orgán zasahující až mezi colliculi superiores. Produkuje melatonin, který se uplatňuje v regulaci hormonálních a cirkadiánních rytmů jako reakce na střídání světla a tmy.
• oblasti alárni ploténky
• tvoří struktury diencephala po stranách 3. komory. Na jejich vnitřní straně je žlábek, sulcus hypothalamicus, ktorý tuto část diencephala dělí:
  • na dorsální oddíl, thalamus. Proliferační aktivita buněk v oblasti thalamu spůsobí jeho vyklenutí do dutiny 3. komory a často i ke srůstu thalamu obou stran, adhesio interthalamica. Je to největší část diencephala. Jeho jádra přepojují impulsy z periferních receptorů do přislušné oblasti kůry. Vstup zrakových a sluchových podnětů je přepojován v jádrech metathalamu (corpus geniculatum mediale et laterale).
  • ventrální oddíl, hypothalamus se postupně diferencuje v řadu jader a oblastí, které se uplatňují v řízení viscerálních funkcí (trávení, tělesná teplota, emoční chování, spánek), např. jedno z takových jader je corpus mamillare, které je patrné na ventrálím povrchu hypothalamu.
• z výběžku diencephala v oblasti infundibula se vyvíjí dorsální část hypofysy. Druhá část, ventrální, vzniká z ektodermové (Rathkeovy) výchlipky ve stropu stomodea. Ve 3. týdnu je Rathkeova výchlipka již patrná, Postupne roste dorsálním směrem k infundibulu a koncem 2. měsíce ztrácí spojení s dutinou ústní a vstupuje do kontaktu s infundibulem. Během dalšího vývoje buňky v přední stěně Rathkeovy výchlipky proliferují a diferencují se v buňky předního laloku hypofysy, adenohypofysy. Její malý výběžek, pars tuberalis, obklopuje stopku hypofysy. Ze zadní steny Rathkeovy váčku vzniká pars intermedia a zadní lalok hypofysy, neurohypofysis, se diferencuje z pituicytů, které jsou modifikovanou neuroglií, obsahuje nervová vlákna z hypothalamu.

Telencephalon

• nejrostrálnější z mozkových váčků.
• je zložen ze dvou laterálních výchlipek hemisfér a střední části, lamina terminalis.
• uvnitř hemisfér jsou dutiny postranních komor – ventriculi laterales, které komunikují s 3. komorou otvorem foramen interventriculare.
• hemisféry vznikají na začátku 5. týdne vývoje jako vyklenutí laterální stěny prosencefala. Basální část hemisfér začína v polovine 2. měsíce růst a vyklenovat se do dutiny postranních komor, tá je základem šedé hmoty basálních ganglií. Jejich největší centrální část se podle žíhaného charakteru v transverzálních řezech nazýva corpus stratium.
• v mediální steně hemisféry nedochází k tvorbě neuroblastů, a proto je tato tvořená jen ependymovými buňkami. Jsou překryty vaskularisovaným mesenchýmem a podílejí se na tvřbe plexus choroideus a následkem jejich nerovnoměrného růstu se nakonec vyklenuje z mediální strany do postranních komor jako plexus choroideus ventriculi lateralis.
• stěna hemsifér se ztlušťuje těsne nad plexus choroideus a vytváří hippocampus vyklenutý do postranní komory.
• s ďalším růstem naléhá hemisféra shora ze strany na diencephalon a dostává se do těsného kontaktu s thalamem. Nakonec přerůstá i přes mesencephalon a mozeček. Takovým přerůstaním směrem dopředu, dolů a dolů vede ke vzniku čelních, temenních, spánkových a týlních laloků.
• corpus stratium které je součástí hemisféry, narůstá dorsálním směrem. Svazky nervových vláken, které směrují z mozkové kůry do mozkového kmene, rozdělují stratium na dorsomediální nc. caudatus a ventrolaterální nc. lentiformis. Svazek nerovových vláken, který dělí striatum na dvě části, se nazýva capsula interna.
• oblast kůry, která překrývá stratium, zpomaluje svůj růst a okolní části ji začnou překrývat. To vede k jejímu relatívnímu zanoření. Tato oblast se nazývá insula, je na konci prenatálního vývoje téměř kompletně překryta okolními oblastmi hemisféry za vzniku fossa lateralis cerebri. V této době se povrch mozkových hemisfér rychle zvětšuje a vznikají početná vyklenutí gyri, oddělená brázdami, sulci a hlubokými brázdami fissurae
• na povrchu hemisféry je mozkový plášť, pallium – základ mozkové kůry, cortex cerebri. Dělí se do tří částí, které se liší vyvojovým stářím:
  • paleopallium – těsně laterálně od stratia.
  • archipallium – mediálni části telencefala.
  • neopallium – mezi paleopallium a archipallium se diferencuje.
• paleopallium a archipallium diferencují se ve třívrstevný paleocortex a archicortex. Největší část plochy hemisfér, neopallium, se diferencuje v neocortex.

Popis migrační vlny neuroblastů

• neuroblasty, které cestují k subpiálnímu povrchu skrze vrstvy již dříve vytvořené, kde se diferencují v neurony. Neuroblasty migrované nejdříve jsou v kůře uložené nejhlouběji a teda poslední vlna neuroblastů je uložená nejblíže k povrchu mozku. Při narození je mozková kůra už stratifikovaná díky pokročilé diferenciaci buněk ve vrstvách.
• motorická oblast kůry obsahuje velké množství pyramidových buněk.
• sensitívní oblast kůry obsahuje granulární neurony.
• bíla hmota hemisfér vzniká růstem a myelinisací drah v prostoru mezi palliem a basálními ganglii.
• diferenciace čichové plakody – diferenciace sensorických neuronů čichového epithelu a jejich axony vrůstají do bulbus olfacotius na spodine telencephala. V bulbu se vytvářejí synapticke spojení s jeho sekundárními neurony. V sedmém týdnu jsou tyto spojení dobře vytvořena. S postupnem růstem mozku se bulbus zvětšuje a axony sekundárních neuronů v tractus olfactourius se prodlužují.
  

• v mozku se vytváří několik svazků nervových vláken, které propojují korové oblasti pravé a levé hemisféry, commissurae cerebri:

1. jako prvá komisura – commisura anterior, která propojuje čichové korové oblasti a kůru spánkového laloku. Vyvíjí se v tzv. komisurální plotence v 5. týdnu vývoje jako ztluštění lamina terminalis.
2. jako druhá – commisura fornicis, jejíž vlákna spojují pravý a levý gyrus parahippocampalis a hippokampové formace.
3. Nejdůležitější je z komisurálních spojů je corpus callosum – objevuje se v 10. týdnu a spojuje rozsáhle oblasti mozkové kůry pravé a levé hemisféry s výjimkou čichové oblasti a spánkových laloků. Zakladá se v komisurální ploténce jako malý svazek ale s expansí neopalia se nejdřív zvětšuje dopředu a později dozadu.
4. diencefalické komisury v epithalamu – commissura posterior a commissura habenularum.