Světlocitlivé buňky a jejich funkce

Světlocitlivé buňky sítnice jsou buňky vytvářející nervovou stimulaci na základě absorpce fotonu přicházejícího na sítnici. Tyto buňky jsou dvojího typu: tyčinky a čípky. Čípky jsou citlivé na světlo různé barvy, čili různé vlnové délky, různé intenzity a různé sytosti barev. Jsou prvními neurony sítnice. Zajišťují fotopické vidění, jsou zodpovědné za zrakovou ostrost. Nacházejí se v nejhojnějším počtu v centrální jamce (fovea centralis), což je malá jamka ve žluté skvrně. Směrem k periferii sítnice jejich hustota postupně klesá. Celkově nacházíme na sítnici 6 milionů čípků. Rozlišujeme 3 typy čípků, které je možné rozlišit pouze podle pigmentu v cytoplasmě, nikoliv podle tvaru buňky.

Čípek	Typ	Citlivost	Největší diferenciální citlivost
S – krátké (z anglického short)	β	400–500 nm	420–440 nm
M – středně dlouhé (z anglického medium)	γ	450–630 nm	534–555 nm
L – dlouhé (z anglického long)	ρ	500–700 nm	564–580 nm

Tyčinky jsou světlocitlivé buňky reagující na nižší intenzitu osvětlení než čípky, ale nejsou schopny rozeznávat barvy. Zajišťují skotopické vidění.

Stavba čípků a tyčinek

Struktura tyčinek a čípků

Čípky v porovnání s tyčinkami jsou většinou tlustší, ovšem v centrální jamce jsou stejně dlouhé a široké jako tyčinky. Na světlocitlivé buňce rozlišujeme zevní část – je to fotosenzitivní část buňky, oblast jádra a oblast synapsí. Zevní část je rozdělená na vnitřní výběžek, zevní výběžek a přechodní zónu. Světlocitlivý pigment rhodopsin (u tyčinek), iodopsin u čípků je situovaný ve diskovitých membránových strukturách vnějšího výběžku. U čípků mají tyto struktury lahvovitý tvar, u tyčinek jsou delší. Vnitřní výběžek slouží jako energetická zásobárna pro proces vidění, proto tam najdeme četné mitochondrie, nacházejí se tam i ribosomy produkující proteiny pro proces vidění.

Funkce

Funkci světlocitlivých buněk lze shrnout na proměnu světelné energie dopadajícího světla na energii pohybu atomů a vyvolat uvolnění neurotransmiteru do synaptického prostoru mezi světlocitlivou buňkou a bipolárním neuronem, se kterým jsou tyto buňky spojeny pomocí synapse . V nestimulované světlocitlivé buňce je udržovaný transmembránový potenciál na buněčné membráně pomocí iontových kanálů. Kanály transportující ionty Na⁺ dovnitř buňky a kanály transportující ionty K⁺ mimo buňku. Otevření kanálů pro Na⁺ je podmíněno cGMP (cyklický guanosínmonofosfát). Kanály pro K⁺ jsou otevřeny permanentně a udržují negativní transmembránový potenciál (–40 mV) na buněčné membráně. Světlocitlivý pigment tyčinek rhodopsin je složený z proteinové části – opsinu a z neproteinové části – 11-cis-retinalu. U čípků se nachází podobný světlocitlivý pigment iodopsin. Jednotlivé druhy čípků mají trochu odlišnou opsinovou část pigmentu, proto jsou citlivé pro světlo rozličné vlnové délky.

Stimulace buňky po čas osvětlení

Stimulace světlocitlivé buňky

1. Při stimulaci světlocitlivé buňky fotonem světlocitlivý 11-cis-retinal podstoupí isomerizaci na trans formu.
2. Trans forma retinalu je delší molekula, proto nesedí na fixačním místě na opsinu a rhodopsin se konformačně změní na metarhodopsin II. Metarhodopsin je však nestabilní, proto se z opsinu uvolní retinal.
3. Opsin aktivuje regulační protein transducin. Transducin je složený ze tří podjednotek alfa, beta, gama a v cytoplasmě váže molekulu GDP na alfa podjednotku.
4. Aktivace transducinu způsobí navázaní GTP místo GDP.
5. Transducin se rozpadne na své podjednotky.
6. Komplex alfa podjednotky a GTP aktivuje enzym fosfodiesterázu, který mění cGMP na 5'GMP.
7. Pokles koncentrace cGMP způsobí uzavření kanálů pro Na⁺ což vyvolá hyperpolarizaci buňky (membránový potenciál se změní z –40 mV na –70 mV).
8. Hyperpolarizace způsobí uzavření napěťových kanálů pro vstup iontů Ca²⁺.
9. Pokles koncentrace Ca²⁺ ve cytoplasmě zastaví uvolňování neurotransmiteru do synaptického prostoru v oblasti synapsí.

Obnovení rhodopsinu

1. Protein GAP (GTPase activating protein) interaguje s alfa podjednotkou transducinu a způsobí hydrolýzu navázané molekuly GTP na GDP. Tohle má za následek snížení aktivity fosfodiesterázy, proto se transformace cGMP na 5'GMP zpomalí.
2. S poklesem koncentrace Ca²⁺ se aktivuje enzym guanylát cykláza, která stimuluje transformaci GTP na cGMP. Při vyšší koncentraci cGMP se znovu otevřou kanály pro Na⁺ a transmembránový potenciál se vrátí na normální hodnotu (–40 mV).
3. Enzym rhodopsin kináza a protein arrestin deaktivují metarhodopsin II.
4. Trans forma retinalu se transportuje do pigmentových buněk, kde se redukuje na retinol. Retinol je transportován spět do tyčinek, kde se změní na 11-cis-retinal schopen se vázat na opsin.
5. Opsin a 11-cis-retinal se navážou na sebe a vznikne rhodopsin.

Výše je popsán způsob funkce tyčinek. U čípků se tento způsob liší v následovném:

• čípky obsahují namísto rhodopsinu jiný pigment – iodopsin;
• neurotransmiter pro komunikaci s bipolární buňkou je u tyčinek glutamát, zatím co u čípků je to acetylcholin.