Spojení excitace a kontrakce

Spojení excitace a kontrakce je základem svalové činnosti. Svaly zajišťují veškeré pohyby umožňující lidskou práci, komunikaci prostřednictvím mimiky, mluveného slova, psaní a ovšem také cirkulaci krve, transport tráveniny GIT, činnost sfinkterů atd. Excitace je spojená se vznikem šířícího se akčního potenciálu, který je důsledkem přesunu iontů. Na excitaci navazuje kontrakce, která je přímou přeměnou chemické energie na mechanickou a projevuje se aktivní svalovou sílou či zkrácením svalu.

Stavba kosterní svaloviny

Sarkomera

Kosterní svalovina tvoří asi 40 % hmotnosti těla. Jednotlivé svaly jsou tvořeny svalovými snopci, které jsou složeny ze svalových vláken. Svalová vlákna obsahují velký počet myofibril, jež jsou tvořeny kontraktilními proteiny – aktinem a myosinem. Myofibrily jsou členěny na pravidelné úseky – tzv. sarkomery, což jsou základní strukturní a funkční jednotky. Sarkomera je vzdálenost mezi dvěma Z-liniemi. Do Z-linií jsou zakotvena tenká filamenta aktinu mezi nimi jsou tlustá filamenta myosinu. Aktinová a myosinová vlákna se částečně překrývají, tím vzniká typický mikroskopický obraz příčného pruhování, ve kterém se střídají anizotropní (A) a izotropní (I) části. A-proužek odpovídá délce tlustého filamenta, I-proužek je ta část, kde jsou jen tenká filamenta. H-proužek, střední část A-proužku obsahuje pouze tlustá filamenta.

Aktin a tropomyosin

Tenké filamentum – Aktin

Tenké aktinové vlákno je dvoušroubovice vláknitého F-aktinu, tvořené kulovitými jednotkami G-aktinu. Po obou stranách jsou připojeny molekuly tropomyosinu a troponinu. Tropomyosin za klidových podmínek kryje aktivní místa. Troponin je bílkovina v určitých vzdálenostech umístěná na aktinu a má 3 podjednotky: Tn-C, která váže ionty Ca²⁺, Tn-T spojující troponin s tropomyosinem a Tn-I měnící polohu tropomyosinu a tím odkrývá vazebná místa pro myosin.

Myosin

Tlusté filamentum – Myosin

Každé vlákno tvoří dvě molekuly myosinu, které se kolem sebe obtáčejí (ocas) a na konci se rozšiřují (hlavička). Část mezi hlavičkou a ocasem má schopnost ohybu (krček). Hlavička má ATP-ázovou aktivitu a váže se na aktivní místa aktinu. Tlusté filamentum je tvořeno mnoha molekulami myosinu. Ocasy vytváří osu filamenta, hlavičky ční do prostoru.

Excitace a kontrakce

Excitace a kontrakce mají několik na sebe navazujících fází:

Nervosvalové spojení (1. Axon, 2. Sarkolema, 3. Synaptické váčky, 4. Acetylcholinové receptory, 5. Mitochondrie)

Molekulární mechanismus svalové kontrakce

1. Nervosvalový přenos:
   • Presynaptický akční potenciál (AP).
   • Otevření Ca²⁺ kanálů.
   • Vzestup intracelulární koncentrace Ca²⁺ a axonu nervu.
   • Uvolnění ACH (vyšší koncentrace vyvolá přesun měchýřků s ACH k synaptické štěrbině).
   • Difúze ACH.
   • Vazba ACH na cholinergní receptory na postsynaptické membráně.
   • Otevření kanálů pro Na⁺ a K⁺.
   • Ploténkový potenciál (depolarizace dráždivé postsynaptické membrány).
   • AP svalového vlákna.
   • Rozklad ACH acetylcholinesterázou.

   Nervosvalový přenos – McGraw Hill (animace, anglicky)

2. Vazba mezi excitací a kontrakcí:
   • Nervosvalový přenos.
   • AP svalového vlákna.
   • Šíření AP po svalovém vlákně.
   • Uvolnění vápníku ze SR.
   • Vazba vápníku na troponin C.
   • Aktivace kontraktilního aparátu.
   • Kontrakce svalového vlákna.
3. Kontrakce:
   • Vazba ATP na hlavu myosinu.
   • Rozštěpení ATP na ADP a fosfát.
   • Vznik příčného můstku mezi aktinem a myosinem.
   • Uvolnění fosfátu.
   • Pohyb hlavy myosinu, uvolnění ADP.
   • Vazba nové molekuly ATP na myosin.
   • Odpojení myosinové hlavy od aktinu.
   • Rozštěpení ATP na ADP a fosfát.
   • Napřímení myosinové hlavy.
   • Opakování cyklu.

   Kontrakce – McGraw Hill (animace, anglicky)

4. Relaxace:
   • Odčerpání Ca²⁺ do SR (SERCA).
   • Uvolnění Ca²⁺ z troponinu C.
   • Zakrytí aktivních míst tropomyosinem.

   SERIOVÁ ELASTICITA – je zajišťována bílkovinou titinem, která vrací sarkomeru do původní délky.

5. Farmaka:
   • ACH efekt – metacholin, sukcinylcholin (jejich pomalá odbouratelnost způsobuje trvalou depolarizaci).
   • Blokátory ACHE (blokují degradaci ACH).
   1. Krátkodobé – fyzostigmin, neostigmin (léčivo při nedostatku ACH).
   2. Dlouhodobé – organofosfáty, neurotoxiny (2. sv. válka).
   • Blokátory přenosu – kurare, bungarotoxin (blokují N-receptory).
   • Blokátory uvolnění ACH – botulotoxin, Mg²⁺, odebrání Ca²⁺ (experimentálně).
   • Blokátory vychytávání cholinu – hemicholinium (experimentálně).

Odkazy

Související články

• Sval
• Kontrakce srdečního svalu
• Myorelaxancia
• ATP
• Kreatinfosfát • Kreatin • Kreatinin

Použitá literatura

• TROJAN, Stanislav, et al. Lékařská fyziologie. 4. dopl. vyd. Praha : Grada Publishing, 2003. 772 s. ISBN 80-247-0512-5.
• GANONG, William F. Přehled lékařské fyziologie. 20. vyd. Praha : Galén, 2005. 890 s. ISBN 80-7262-311-7.