Limbický systém

			Článek byl označen za rozpracovaný, od jeho poslední editace však již uplynulo více než 30 dní
			Chcete-li jej upravit, pokuste se nejprve vyhledat autora v historii a kontaktovat jej. Podívejte se také do diskuse.
			Pokud vše nasvědčuje tomu, že původní autor nebude v editacích v nejbližší době pokračovat, odstraňte šablonu {{Pracuje se}} a stránku upravte.
			Stránka byla naposledy aktualizována ve středu 24. října 2012 v 16:59.

Limbický systém lze chápat jako velmi složitý, vzájemně propojený komplex různých struktur nacházejících se na mediální ploše mozkové hemisféry po obou stranách diencephala, shora obepnutý corpus callosum.

Historie pojmu

Schéma limbického systému

O první název se zasloužil francouzský chirurg a anatom Pierre Paul Broca v roce 1878, který strukturu pojmenoval "grand lobe limbique". I přes důkladné studium byl limbický systém dlouho ztotožňován pouze s čichovým mozkem (rhinencephalon), kterému byla chybně přisuzována zásadní důležitost především díky rozsáhlým jednoneuronovým spojům do hippokampální formace a amygdaly. Později se ale zjistilo, že spoje jsou převážně víceneuronové a čichový bulbus je tak pouze jedním z mnoha aferentů v limbickém systému.

V roce 1937 prokázal Papez souvislost s emočním chováním, v roce 1949 pak MacLean přišel s pojmem "viscerální mozek". Další průlom přinesl rok 1958, kdy Walle Nauta rozšířil koncept o napojení na další struktury (jiné než jenom telencefalické a diencefalické). V poslední době se dokonce prokazují spojitosti s paměťovými mechanizmy, přesto však limbický systém zůstává předmětem intenzivních studií a kvůli jeho složitosti je otázkou, zda vůbec, popř. kdy budeme schopni plně pochopit jeho význam a strukturu.

Struktura limbického systému

Rozsah limbického systému

Nad strukturou limbického systému se dnes široce debatuje, avšak podle nejnovějších dělení můžeme limbický systém členit na

Limbická korová oblast (lobus limbicus)

• neokortikální pole - gyrus subcallosus, gyrus cinguli, gyrus parahippocampalis
• mezokortikální neboli přechodné pole - entorhinální a perirhinální korová oblast, praesubiculum
• archikortikální pole - hippokampální formace (subiculum, hippokampus, gyrus dentatus)
• paleokortikální pole - čichová korová oblast

Limbické podkorové struktury

• amygdala
• septum verum
• velká část hypothalamu
• jádra thalamu
• jádra habenuly (epithalamus)
• některá jádra retikulární formace
• striatum a pallidum ventrale

Funkce limbického systému

Mezi nejdůležitější funkce limbického systému patří kontrola úzkosti, strachu, sociálního a emočního chování (především díky amygdale), účast na procesech krátkodobé paměti (dlouhodobá se týká spíše thalamo-kortikálních a intrakortikálních spojů) a dokonce i řízení srdeční činnosti, dýchání (díky napojení na hypothalamus) nebo sekrece endokrinních žláz. K dalším funkcím řadíme souvislost se sexuálními projevy či péčí o potomstvo. Celý komplex funguje i díky dodávání acetylcholinu jako mediátoru ze septum verum. Především kvůli rozsáhlým spojům s asociačními oblastmi frontálního, parietálního a temporálního laloku se limbický systém podílí na smyslovém vnímáni a jeho vyhodnocování.

Zapojení limbického systému

Cingulární korová oblast

• značně heterogenní oblast složená z areí 23, 24, 25, 29, 30, 31
• aferentace i eferentace pochází převážně z asociačních oblastí temporálního, parietálního a frontálního laloku
• velmi důležitý je silný svazek vláken zvaný cingulum, který tvoří součást Papezova okruhu a směřuje do gyrus parahippocampalis
• projikuje také do podkorových struktur - hlavně do striata, mozečku (přes nuclei pontis), thalamu (přední cingulární oblast do mediálních a intralaminárních jáder, zadní pak do laterálních, anteriorních a do jader pulvinaru)
• přední cingulární oblast je orientována na emoční reakce, zatímco zadní na verbální paměť či prostorovou orientaci

Gyrus parahippocampalis

• gyrus cinguli přechází na úrovni splenium corporis callosi v gyrus parahippocampalis (asi 5cm dlouhý), který je rostrálně zakončen jako uncus gyri parahippocampalis, na němž rozlišujeme gyrus semilunaris (zde se nachází korová jádra amygdaly), gyrus ambiens a zakončení gyrus dentatus
• ve spodu uncus gyri parahippocampalis je uložená oblast mající zásadní význam pro spojení neokortexu s hippokampální formací nazývající se entorhinální korová oblast (area 28)
• stejně podstatná je i perirhinální korová oblast (area 35, 36) podél sulcus rhinalis a sulcus collateralis
• aferentace přichází z asociačních oblastí neokortexu, z prefrontální a čichové kůry, hippokampální formace, amygdaly, thalamu a dalších struktur
• eferentace je prakticky reciproční (amygdala, anteriorní jádra thalamu, striatum ventrale ...), velice důležitý je však svazek vedoucí do hippokampální formace
• hlavním úkolem gyrus parahippocampalis je prostorová paměť (place cells ) a orientace a schopnost rozlišit a rozpoznat objekty

Amygdala

Corpus amygdaloideum

• jedná se o soubor jader (šedých hmot CNS) na spodní straně uncus gyri parahippocampalis, který patří vývojově k bazálním gangliím, ale funkčně se řadí k limbickému systému

1. kortikomediální jádra - na povrchu uncus, vývojově nejstarší, spojena s čichovým bulbem
2. centrální jádra - jsou malá, uložená dorzálně, pod vlivem stuktur mozkového kmene
3. basolaterální jádra - tvoří přes 70% objemu, v kontaktu s neokortexem, bohaté na monoaminy

• amygdala vydává dva důležité svazky převážně eferentních vláken

1. ventrální amygdalofugální systém se z bazolaterální části amygdaly rozbíhá do thalamu, hypothalamu, mozkového kmene a mozkové kůry
2. stria terminalis směřují z kortikomediální části amygdaly skrze nucleus caudatus a thalamus obloukovitě k hypothalamu

• aferentaci zajišťují hlavně asociační oblasti neocortexu, dále pak čichový bulbus, hippokampální formace, ale i četné podkorové struktury (thalamus, hypothalamus, mozkový kmen, cholinergní projekce z nucleus basalis Meynerti)
• eferentaci představují reciproční spoje (insulární kůra, entorhinální oblast, paleocortex, septum verum)
• v rámci intraamygdalárních spojů se informace z laterálního jádra (aferentace z neocortexu) dostává do bazálního jádra, kde je spojena s informacemi z hippokampální formace či prefrontální kůry a nakonec putuje do centrálního jádra, které působí jako hlavní eferentní struktura projikující do hypothalamu a mozkového kmene
• amygdala má velmi bohaté spoje a při jejím dráždění můžeme pozorovat reakci "zvýšené pozornosti" a opačně, při bilaterálním poškození, mizí strach i úzkost, lze tedy říci, že amygdala tvoří součást obranného mechanismu, který je schopen vyhodnotit "nebezpečnost" přibližujícího se objektu nebo jiného organismu
• amygdala též rozhoduje o pozitivním či negativním "nádechu" daného vjemu a je považována za "centrum epilepsie"

Hippokampální formace

Andersenův okruh

• používáme pro ni označení archaecortex nebo archicortex, jde o vývojově starou, třívrstevnou korovou oblast složenou ze 3 částí

1. subiculum - nachází se na horní straně gyrus parahippocampalis, mediálně od něj se nalézá entorhinální korová oblast a praesubiculum (mezocortex), laterálně pak přechází do hippocampu
2. hippocampus neboli cornu ammonis - objemově největší struktura hippokampální formace (asi 5cm dlouhý val klenoucí se do postranní komory mozkové) skládající se ze 4 celků (CA1 - CA4), na horním okraji začíná svazek vláken fornix (fimbria fornicis), který spojuje hippokampální formaci se zbytkem limbického systému
3. gyrus dentatus - mediálně od hippokampu, směrem dopředu se zužuje a vytváří Giacominiho proužek a směrem dozadu následuje fimbria fornicis, vyhlazuje se a nazývá se gyrus fasciolaris

• na frontálním řezu lze pozorovat, že gyrus dentatus (tvar písmene C) je shora "zakousnutý" do hippokampu (tvar ležícího písmene S)
• bohatá aferentace přichází z entorhinální kůry, asociačních oblastí neocortexu (přes gyrus cinguli a gyrus parahippocampalis), thalamu, septum verum (cholinergní stimulace), locus coeruleus (noradrenergní stimulace), rafeálních jader [retikulární formace]] (serotoninergní stimulace)
• intenzita podnětů se zvyšuje, čím více jsou blíže hippokampální formaci, která tak musí zvládat obrovský nápor informací
• eferentace je částečně reciproční, ale většina signálů odchází přes fornix do thalamu a hypothalamu nebo přes entorhinální korovou oblast do neocortexu; eferentní vlákna jsou převážně excitační s glutamátovým mediátorem

Papezův a Andersenův okruh

Papezův okruh

Papezův a Andersenův okruh tvoří dva nejdůležitější okruhy spojené s limbickým systémem. Andersenův okruh je v podstatě částí Papezova okruhu (dá se z něj vyčlenit) a znázorňuje vnitřní zapojení hippokampální formace. Papezův okruh začíná v hippokampální formaci, odkud pokračuje cestou fornixu do hypothalamu (corpora mammillaria) a dále skrze tractus mammillothalamicus do anteriorních jader thalamu. Poté se signály dostávají pomocí vláken capsula interna do gyrus cinguli a přes cingulum do gyrus parahippocampalis, entorhinální korové oblasti (area 28) a nakonec zpět do hippokampální formace. Dříve byl Papezův okruh a struktury, které spojoval, považován za kontrolní mechanismus emočního chování. V poslední době se však prosazuje názor na účast těchto struktur v mechanismech paměti (konsolidace paměťových stop).

Odkazy

Související články

• Limbický systém (Heslo)
• Funkční korové oblasti
• Paměť a její poruchy
• Emoce
• Neurobiologie

Použitá literatura

DRUGA, Rastislav, Miloš GRIM a Petr DUBOVÝ. Anatomie centrálního nervového systému. 1. vydání. Praha : Galén ; Karolinum, 2011. 219 s. ISBN 978-80-7262-706-6.

DRUGA, Rastislav. Mozková kůra, limbický systém [přednáška k předmětu Anatomie, obor Všeobecné lékařství, 2. LF Univerzita Karlova]. Praha. 17. 05. 2012. 

ČIHÁK, Radomír. Anatomie 3. 2. vydání. Praha : Grada Publishing, 2004. 692 s. ISBN 978-80-247-1132-4.

PETROVICKÝ, Pavel, et al. Anatomie s topografií a klinickými aplikacemi. 1. vydání. Martin : Osveta, 2002. 542 s. sv. 3. ISBN 80-8063-048-8.