Bazální ganglia

Bazální ganglia jsou součástí šedé hmoty koncového mozku zevně od thalamu. Jedná se o vývojově staré struktury. Uplatňují se při vytváření a řízení pohybu, podílí se také na kognitivních funkcích a funkcích limbického systému.

Morfologie

Morfologicky patří mezi bazální ganglia především velká jádra v bazální části telencephala. Jsou to:

• nucleus caudatus;
• putamen;
• globus pallidus – rozdělujeme jej na:
  • globus pallidus medialis (pallidum internum) – výstupní (output) bazální ganglion;
  • globus pallidus lateralis (pallidum externum) – vmezeřené (intrinsic) bazální ganglion.

Nucleus caudatus

Putamen

Globus pallidus

Nucleus caudatus a putamen je označováno jako corpus striatum. Název je odvozen od pruhů (striae) šedé hmoty, které tyto dvě jádra propojují skrze bílou hmotu capsula interna. Putamen spolu s globus pallidus pak tvoří nucleus lentiformis.

Vývojově patří k bazálním gangliím také corpus amygdaloideum, které je však z funkčního hlediska řazeno spíše k limbickému systému.

Dále popisujeme:

• substantia innominata Reicherti – skupina struktur bazálně od bazálních ganglií skládající se z:
  • striatum ventrale / nucleus accumbens – ventrální část striata;
  • pallidum ventrale – ventrální část globus pallidus;
  • rostrálních (mediálních a centrálních) jader corpus amygdaloideum
  • nucleus basalis Meynerti – rozptýlená šedá hmota tvořená neurony produkujícími acetylcholin;
• nucleus subthalamicus (corpus Luysi) – jádro uloženo v subthalamu bazálně od zona incerta, zapojené jako tzv. intrinsic (vmezeřené) jádro do okruhu bazálních ganglií;
• substantia nigra – tmavé jádro uložené v mesencefalu. Rozlišujeme:
  • pars compacta – monoaminergní jádro produkující dopamin pro corpus striatum (A9 v systému monoaminergních jader);
  • pars reticularis – output (výstupní) bazální ganglion.

Funkční zapojení bazálních ganglií

Bazální ganglia jsou zapojena do okruhu. Obecné schéma je: kůra → vstupní bazální ganglion → výstupní bazální ganglion → thalamus → kůra. Rozdělení bazálních ganglií podle zapojení:

• vstupní (input) bazální ganglia:
  • přijímají informace z mozkové kůry;
  • jejich neurony jsou inhibiční (mediátor GABA);
  • corpus striatum (ncl. caudatus, putamen, striatum ventrale, ncl. accumbens);
• výstupní (output) bazální ganglia:
  • vysílají informace přes thalamus do mozkové kůry či přímo do mozkového kmene (retikulární formace);
  • jejich neurony jsou také inhibiční (GABA);
  • globus pallidus medialis, pallidum ventrale (→ kůra) a substantia nigra, pars reticularis (→ kmen);
• vmezeřená (intrinsic) bazální ganglia:
  • převádějí informace mezi vstupními a výstupním jádry v tzv. nepřímé dráze;
    • globus pallidus lateralis (inhibiční neurony – GABA);
    • ncl. subthalamicus (excitační neurony – glutamát);
  • modulují aktivitu corpus striatum a přímé/nepřímé dráhy prostřednictvím dopaminu – pars compacta substantiae nigrae.

Na základě toho, z jaké korové oblasti přicházejí podněty do okruhu bazálních ganglií, jaká jádra se uplatňují jako vstupní a výstupní a do jaké funkční korové oblasti směřuje následně projekce, popisujeme čtyři kličky bazálních ganglií.

Kličky bazálních ganglií

	Kůra →	→Vstupní BG →	→ Výstupní BG →	→ Jádra thalamu →	→ Kůra	Funkce
Senzorimotorická	primární motorická (4), premotorická a suplementární motorická (6), somatosenzitivní (3, 1, 2)	putamen	globus pallidus medialis, substantia nigra - pars ret.	ncl. ventrales anteriores (VA) (ncl. ventrales laterales (VL))	suplementární motorická (6)	základní motorické vzorce
Okulomotorická	frontální okohybné pole (8), prefrontální, sekundární zraková (18, 19)	ncl. caudatus	globus pallidus medialis, substantia nigra - pars ret.	ncl. ventrales anteriores (VA) ncl. mediodorsales (MD)	frontální okohybné pole (8)	motorika oční koule
Asociační	prefrontální, zadní parietální, premotorická (6)	caput ncl. caudati	globus pallidus medialis, substantia nigra - pars ret.	ncl. ventrales anteriores (VA) ncl. mediodorsales (MD)	prefrontální (6)	prostorová paměť
Limbická	orbitofrontální (11, 12, 47), limbické korové oblasti (hippokampální formace, gyrus cinguli)	striatum ventrale (ncl. accumbens), caput ncl. caudati	pallidum ventrale	ncl. mediodorsales (MD) (ncl. ventrales anteriores (VA))	orbitofrontální (11, 12, 47), area cincularis ant.	motorická odpověď limbického systému

Přímá a nepřímá dráha

Bazální ganglia jsou v okruhu zapojena do přímé a nepřímé dráhy. V případě senzorimotorické kličky je tvoří:

• přímá dráha: kůra – striatum – globus pallidus medialis (pallidum internum) – thalamus – kůra;
• nepřímá dráha: kůra – striatum – globus pallidus lateralis (pallidum externum) – ncl. subthalamicus – globus pallidus medialis – thalamus – kůra.

Cévní zásobení

Na cévním zásobení bazálních ganglií se podílí zejména arteriae centrales anteromediales (z a. cerebri anterior a a. communicans anterior), anterolaterales (také aa. lenticulostriatae, z a. cerebri media) a posteromediales (z a. cerebri posterior a a. communicans posterior).

Klinicky významné jsou:

• z anteromediální skupiny a. recurrens Heubneri – zásobuje caput ncl. caudati, přední raménko capsula interna, přední část ncl. lentiformis, thalamu, hypothalamu, čichového mozku. Při uzávěru dochází ke kontralaterální hemiparéze s faciální predominancí.
• z anterolaterální skupiny a. hemorrhagica Charcoti – zásobuje striatum, globus pallidus, přední část capsula interna. Uzávěr vyvolá kontralaterální hemiparézu. Často praská u hypertoniků a bývá příčínou centrální mozkové příhody.

Žilní krev sbírají hluboké mozkové žíly – v. septi pellucidi a v. thalamostriata, které ústí do v. cerebri interna. Ta pokračuje do v. cerebri magna Galeni a ústí do sinus rectus.

Funkce

Bazální ganglia se podílejí na řízení motorických funkcí a částečně i na kognitivních funkcích. Na motoriku mají obecně tlumivý vliv – jednak zpětnovazebně přímým působením na neurony motorické kůry a jednak dopředně tlumením korových podnětů prostřednictvím retikulární formace.

Úloha bazálních ganglií v řízení motoriky

Bazální ganglia se významně podílejí na řízení motoriky. Aktivují se před zahájením pohybu, podílejí se tedy pravděpodobně na jeho plánování. Uvádí se také, že se podílejí na kontrole složitých pohybových vzorců, jako je např. psaní, hra s míčem či řeč.

Zapojení bazálních ganglií

Informace přicházející z především z motorických a somatosenzitivních oblastí mozkové kůry vstupují do putamen. Dále pokračují:

• přímou drahou: putamen inhibuje pomocí GABA globus pallidus medialis. Globus pallidus medialis je také inhibiční, svou vysokou spontánní aktivitou tlumí thalamus (GABA). Je-li samo inhibováno, tlumení thalamu je sníženo a ten excitačně (pomocí glutamátu) působí na mozkovou kůru (především suplementární motorickou oblast). Zvýšená aktivita v této dráze má tedy za následek vyšší pohybovou aktivitu. Její funkcí je proto podpora pohybů.
• nepřímou drahou: putamen inhibuje pomocí GABA globus pallidus lateralis. Tím je utlumen jeho inhibiční vliv na ncl. subthalamicus, které tak excituje přes glutamát globus pallidus medialis. Inhibice thalamu jeho prostřednictvím vzrůstá a excitační vliv na mozkovou kůru je utlumen. Nepřímá dráha slouží především k potlačení nechtěných pohybů. V případě její zvýšené aktivity dochází k potlačení pohybů.

Druhé výstupní ganglion – pars reticularis substantiae nigrae – se uplatňuje v přenosu signálů přímo do mozkového kmene a retikulární formace a dále do tzv. mimopyramidových sestupných drah.

Aktivita v obou drahách by měla být v rovnováze. V případě jejího narušení dochází k hyperkinetickým, popř. hypokinetickým poruchám. Na modulaci aktivity jednotlivých drah má zásadní vliv pars compacta substatiae nigrae působením dopaminu. Ten:

• přes D₁ receptory zvyšuje aktivitu v přímé dráze;
• přes D₂ receptory snižuje aktivitu v nepřímé dráze.

Oslabení dopaminergního vlivu v případě degenerace dopaminergních neuronů substantia nigra má za následek zvýšenou aktivitu v nepřímé dráze vedoucí k hypokinezi (Parkinsonova choroba).

Kaudátový okruh

Podle některých autorů se bazální ganglia prostřednictvím tzv. kaudátového okruhu uplatňují v kognitivní kontrole motoriky. Výše popsaný mechanismus pak bývá označován jako putamenový okruh a je mu připisováno vykovávání exekutivních funkcí.

Nucleus caudatus je pod vlivem asociačních oblastí kůry, integruje senzorické a motorické informace. Výstup pak probíhá přes globus pallidus medialis, VA a VL jádra thalamu a do premotorické a suplemetární motorické oblasti kůry. Tímto okruhem je zajištěno podvědomé zahájení motorické odpovědi např. v krizové situaci.

Poruchy

Poškození striata (tj. putamen a ncl. caudatus) vyvolává poruchy pohybů, ty jsou pak choreatické a atetoidní, objevuje se hemibalismus a myoklonie. Vzniká hyperkineticko-hypotonický syndrom. Degenerace neuronů striata je příčinou Huntingtonovy chorey.

Poškození globus pallidus vyvolá útlum pohybů i řeči, může vést i ke katalepsii.

Porucha nucleus subthalamicus vede k druhostrannému hemibalismu.

Poškození substantia nigra způsobuje hypokineticko-hypertonický syndrom (Parkinsonův syndrom). Ten je charakterizován svalovou rigiditou, omezením pohybů a klidovým třesem, který mizí při naučených pohybech a ve spánku.

Odkazy

Související články

• Motorický systém
• Volní motorika

Externí odkazy

• The Brain from Top to Bottom
• NEUROANATOMIE I – Struktury centrálního nervového systému – Bazální ganglia

Použitá literatura

• GRIM, Miloš a Rastislav DRUGA. Základy anatomie : 5. Anatomie krajin těla. 1. vydání. Praha : Galén, 2008. ISBN 978-80-7262-179-8.

• ČIHÁK, Radomír a Miloš GRIM. Anatomie. 2. upr. a dopl vydání. Praha : Grada Publishing, 2004. 673 s. sv. 3. ISBN 80-247-1132-X.

• TROJAN, Stanislav, et al. Lékařská fyziologie. 4., přeprac. a uprav vydání. Praha : Grada Publishing, a.s, 2003. 772 s. ISBN 80-247-0512-5.