Zobrazení zdroje stránky Funkce ledvin v udržování acidobazické rovnováhy

__TOC__
Udržování stálého [[pH]] těsně souvisí s '''udržováním''' poměru koncentrací konjugovaných '''kyselin''' a '''zásad''' plazmatických [[Pufry, pufrační kapacita, oxidoredukce, elektrodové děje|pufrů]], především '''hydrogenuhličitanového pufru'''. Plazmatická koncentrace konjugované kyseliny (H<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>, potažmo CO<sub>2</sub>) je regulovaná kontrolou pCO<sub>2</sub> změnami [[plicní ventilace]]. Úlohou ledvin je tedy '''udržení koncentrace konjugované zásady HCO<sub>3</sub><sup>&minus;</sup>.'''

Za normálních okolností se z ledvin vrací více hydrogenuhličitanu, než kolik je ho do nich přiváděno ''a. renalis''. To je dáno schopností ledvin vytvářet [[moč]] s nízkym pH (4,5–5,0).

Toto množství navíc slouží k neutralizaci neuhlíkatých kyselin, které vznikly metabolismem nebo jsou z potravy. Dodáním bikarbonátu navíc brání ledviny poklesu pufrovacích bází.

'''Bikarbonát''' je v [[glomerulus|glomerulech]] '''volně pufrovatelný''' – pokud by byl vylučován močí, jeho zásoby by se brzy vyčerpaly. Proto je intenzivně '''resorbován'''. 

Ledviny tedy udržují acidobazickou rovnováhu (dále jen ABR)'' dvěma mechanismy: 
# '''regulací zpětné resorpce bikarbonátu''';
# '''vyloučením 40–80&nbsp;mmol H<sup>+</sup> za den''' – není vylučován volně (tomu by neodpovídalo pH moči) – pufrovaný močovými nárazníky a vázaný na NH<sub>3</sub>. 
* Ledviny tyto dva děje uskutečňují sekrecí H<sup>+</sup> do tubulární tekutiny, kde v tubulárních buňkách z CO<sub>2</sub> a vody vzniká bikarbonát. 

== Resorpce bikarbonátu ==

=== Mechanizmus tubulárního transportu ===
* Resorpce bikarbonátu je spřažená s reakcí (katalyzuje [[karboanhydráza]]) : 
::'''H<sub>2</sub>O + CO<sub>2</sub> <math>\rightarrow</math> H<sub>2</sub>CO<sub>3</sub> <math>\rightarrow</math> [H]<sup>+</sup> + [HCO<sup>3</sup>]<sup>−</sup>'''.
* '''Tvorba H<sup>+</sup>:''' buďto podle výše zmíněné reakce, a nebo molekula vody se rozdělí na:
:: '''H<sup>+</sup> a OH<sup>−</sup>'''
:::Přičemž OH<sup>−</sup> reaguje s CO<sub>2</sub> za vzniku bikarbonátu (karboanhydráza). Z obou možností vyplývá, že velikost tvorby a i sekrece H<sup>+</sup> závisí na aktivitě karboanhydrázy a pCO<sub>2</sub>. 
* [[Nefron#proximální tubulus|Proximální tubulus]] reabsorbuje až 90 % bikarbonátu a redukuje pH tubulární tekutiny. H<sup>+</sup> jdou do lumen proti [[elektrochemický gradient|elektrochemickému gradientu]] '''sekundárně aktivním transportem''' Na<sup>+</sup>-H<sup>+</sup> transportérem (sodík z lumen do buňky, výměnou za H<sup>+</sup>). 
* Bikarbonát difunduje do peritubulární tekutiny. 
* Bilance celého procesu: sekrece H<sup>+</sup> do lumen – okyselení tubulární tekutiny, návrat iontů Na<sup>+</sup> a HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> do [[krev|krve]] a tím i do ECT.
* Bikarbonát je navíc resorbovaný v '''ascendentním raménku''' Henleovy kličky, v distálním tubulu a sběracím kanálku. 
* Co z toho vyplývá? V důsledku resorpce v moči postupně klesá koncentrace bikarbonátu a v důsledku sekrece stoupá koncentrace H<sup>+</sup>.

=== Regulace resorpce bikarbonátu ===
* '''Resorpce není stálá''' – při nedostatku bikarbonátu v těle stoupá a naopak.
* Resorpci ovlivňují: 
** '''Množství HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> v tubulech a tím luminární pH:'''
*** se změnou koncentrace se mění resorpce (stejným směrem),
*** se stoupajícím pH tubulární tekutiny stoupá sekrece H<sup>+</sup>,
** '''pH peritubulární krve''':
*** resorbovaný podíl bikarbonátu stoupá při poklesu a klesá při vzestupu pH peritubulární krve (opačný směr).
** '''Změny v objemu ECT:'''
*** '''[[hypovolémie|Hypovolémie]]''' (snížený obsah ECT) vyvolá v ledvinách snahu o zadržení Na<sup>+</sup> (Klesá jeho koncentrace v moči a v zájmu zachování elektroneutrality se musí resorbovat stejné množství Cl<sup>−</sup> jako hlavního aniontu [[Glomerulárna filtrácia|glomerulárního filtrátu]]. Jakmile je koncentrace Na<sup>+</sup> ve filtrátu např. 140&nbsp;mmol/l a Cl<sup>−</sup>&nbsp;115&nbsp;mmol/l, může se resorbovat jen 115&nbsp;mmol/l Na<sup>+</sup>. Ostatní moly musí být resorbované spolu se sekrecí H<sup>+</sup> a nebo K<sup>+</sup>.)
** '''Změny plazmatické koncentrace K<sup>+</sup>:''' 
*** '''Reciproký vztah''' mezi plazmatickou koncentrací K<sup>+</sup> a resorpcí bikarbonátu.
** '''[[aldosteron|Aldosteron]]:'''
*** stimuluje distální sekreci H<sup>+</sup> + stimuluje protonovou [[Iontové pumpy|pumpu]].

== Sekrece kyseliny ==
* Secernovaný H<sup>+</sup> je zodpovědný nejen za resorpci bikarbonátu, ale i '''regulaci pH krvi''' – když do moči přibude více H<sup>+</sup>, v tubulárních buňkách vznikne více bikarbonátu, který se přesune do krve (za každý 1 &nbsp; mmol H<sup>+</sup>, který v tubulární tekutině reaguje s '''nebikarbonátovým pufrem''', se v tubulární buňce vytvoří 1&nbsp;mmol bikarbonátu).
[[File:Alpha Intercalated Cell Cartoon-CS.svg|thumb|Vmeřezená buňka typu A]]
* Nejdůležitější '''nebikarbonátové nárazníky''' v tubulární tekutině: [[fosfátový pufr]], NH<sub>3</sub>, [[kreatinin]]. 
* Významným mechanizmem pro vylučovaní H<sup>+</sup> je '''produkce [[amoniak|NH<sub>3</sub>]]''' (schopnost tubulárních buněk zvyšovat produkci amoniaku je '''hlavní adaptační odpověď na [[acidóza|acidózu]]''').
** NH<sub>3</sub> snadno difunduje skrze membránu, je rozpustný v tucích, ionizovaná forma také ve vodě (avšak přes membrány difunduje méně – když vznikne v lumen, nemůže ven).
*** Vzniká v tubulární buňce hlavně z [[glutamin]]u.
*** Hlavním činitelem usměrňujícím pohyb NH<sub>3</sub> do lumen je pH tubulární tekutiny. 
<noinclude>

== Odkazy ==
=== Související články ===
* [[Ledvina (histologický preparát)]]
* [[Ledviny]]
* [[Nefron]]
* [[Průtok krve ledvinami a jeho autoregulace]]
* [[Acidobazická rovnováha]]
* [[Acidóza]]
* [[Alkalóza]]
=== Použitá literatura ===
* {{Citace
|typ = kniha
|korporace = 
|příjmení1 =Ganong
|jméno1 = Wiliam F.
|titul = Přehled lékařské fyziologie
|vydání =  20
|místo = Praha 5
|vydavatel = Galén
|rok = 2005
|svazek = 1
|isbn = 80-7262-311-7
}} 
* {{Citace
|typ = kniha
|korporace = 
|příjmení1 =Trojan
|jméno1 = Stanislav
|příjmení2 = Langmeier
|jméno2 = Miloš
|titul = Lékařská fyziologie
|vydání =  4
|místo = Praha
|vydavatel = Grada Publishing, a.s.
|rok = 2003
|rozsah= 722
|svazek = 1
|isbn = 80-247-0512-5
}}
</noinclude>

[[Kategorie:Fyziologie]]
[[Kategorie:Nefrologie]]
[[Kategorie:Endokrinologie]]
[[Kategorie:Vnitřní lékařství]]
[[Kategorie:Patofyziologie]]