Dýchací řetězec
(přesměrováno z Respirační řetězec)
Dýchací řetězec je terminální sled reakcí buněčného dýchání, které mají za úkol zajistit tvorbu ATP. Využívá přitom redukovaných koenzymů, přenosu elektronů a protonů přes specifické komplexy. Produktem řetězce je energie, teplo a voda.
Dýchací řetězec obecně[upravit | editovat zdroj]
Lokalizace řetězce je na vnitřní membráně mitochondrií, aby byl zajištěn přísun redukovaných koenzymů z citrátového cyklu a β-oxidace. Projevuje se postupným uvolňováním energie, která je uložena aerobní fosforylací v ATP s účinností kolem 70 %.
Intenzita buněčného dýchání je přitom závislá na počtu krist v mitochondriích. V buňkách energeticky vytížených (např. myokard) je vysoký počet mitochondrií s vysokým počtem krist. To umožňuje vyšší zásobení kyslíkem, který se v konečné fázi řetězce spojuje s vodíkem za vzniku vody.
Vnitřní membrána mitochondrie je vysoce selektivní k propustnosti – to umožňuje vytvářet koncentrační gradienty, což je zásadní v udržování gradientu vodíkových kationtů H+. Přenašeče elektronů nejsou v řetězci řazeny náhodně, nýbrž podle hodnot oxidoredukčního potenciálu od nejzápornějšího po nejkladnější. [1]
Složky dýchacího řetězce [2][upravit | editovat zdroj]
Jsou to látky vesměs schopné přenosu elektronů a protonů. Řadíme mezi ně:
Koenzymy:
- Pyridinový koenzym NADH+H+ – hlavní donor elektronů v dýchacím řetězci
- Flavinový koenzym FADH2 – sekundární donor elektronů v dýchacím řetězci
- Koenzym Q (ubichinon) – volně pohyblivý (hydrofobní) derivát hydrochinonu, jeho funkcí je vázání elektronů a protonů a tím redukce na ubichinol
- FeS-protein – protein s elektron transportujícím centrem
- Cytochromy – železitá barviva schopná přenášet elektrony
- Cytochromoxidáza – poslední komplex cytochromů, je schopný přenést elektrony na kyslík a tím v reakci s vodíky vytvořit vodu
Kromě těchto důležitých složek jsou zde přítomny proteiny, které se označují jako transmembránové komplexy:
- komplex I – NADH-ubichinonreduktáza (NADH-dehydrogenáza – vstup NADH+H+)
- komplex II – sukcinát-ubichinonreduktáza (vstup FADH2)
- komplex III – ubichinol-cytochrom c-reduktáza
- komplex IV – cytochrom c-oxidáza
- (komplex V) – někdy se tak označuje F0F1-ATP-syntasa
Princip dýchacího řetězce[upravit | editovat zdroj]
Samotný princip uvažuje chemiosmotická hypotéza, jelikož nebyl doposud dopodrobna objasněn.
Elektrony z flavinových a pyridinových koenzymů jsou přenášeny přes soustavu přenašečů, čímž zajišťují energii k tvorbě elektrochemického protonového gradientu. Ten se vytváří za pomoci komplexů, které pumpují vodíkové kationty z matrix mitochondrie do intermembránového prostoru. ATP-syntasa tvoří jedinou možnou cestu za normálních podmínek, kudy se protony mohou vracet zpátky do matrix. Díky vysokému gradientu se energie propuštěných protonů využívá k syntéze ATP z ADP+Pi.
Přehled reakcí a výtěžek [3][upravit | editovat zdroj]
- komplex I vytváří vstup pyridinového koenzymu NADH+H+ do systému, přičemž od koenzymu přebírá dva elektrony a dva protony. Tyto elektrony jsou předány koenzymu Q. Energie přenosu elektronů postačí k k vypumpování 4H+ do intermembránového prostoru (2 protony z NADH+H+ koenzymů + dva běžně přítomné protony).
- komplex II vytváří vstup flavinového koenzymu FADH2 do systému. Ovšem předáním jeho elektronů na komplex III se obchází pumpování protonů z komplexu I.
- koenzym Q odevzdává 2 elektrony komplexu III (cyt c-reduktáza) – další dva protony jsou odčerpány do intermembránového prostoru
- komplex IV (cyt c-oxidáza) přijímá dva elektrony od komplexu III a tyto elektrony přenese na kyslík. Ten okamžitě reaguje s volnými protony za vzniku vody. Přitom je uvolněna energie k přenosu 4H+ do mezimembránového prostoru.
Výsledek dýchacího řetězce je: [4]
- reoxidace redukovaných ekvivalentů (NADH+H+ a FADH2)
- vytvoření vody
- přenesení 10H+ do intermembránového prostoru v případě použití NADH+H+
- přenesení 6H+ v případě použití FADH2
Závěrečným krokem je aerobní fosforylace, kdy F0F1-ATPasa propouští protony do matrix mitochondrie za tvorby ATP. Za každé 4 protony se vytvoří 1 ATP.
- 1xNADH+H+ = 2,5 ATP
- 1xFADH2 = 1,5 ATP
Odpřahovací proteiny [5][upravit | editovat zdroj]
Uncoupling proteins – proteiny ve vnitřní mitochondriální membráně, které dovolují procházet protonům z intermembránového prostoru zpět do matrix bez tvorby ATP, pouze s tvorbou tepla. Nejčastěji je najdeme krátce po narození v hnědé tukové tkáni. Zástupcem je například termogenin nebo dříve užívaný jedovatý 2,4-dinitrofenol. Thyroidní hormony mají také funkci uncouplerů.
Odkazy[upravit | editovat zdroj]
Externí odkazy[upravit | editovat zdroj]
Video mechanizmu ATP-syntásy (anglicky)
Související články[upravit | editovat zdroj]
Použitá literatura[upravit | editovat zdroj]
- LEDVINA, Miroslav, et al. Biochemie pro studující medicíny. I. díl. 2. vydání. Praha : Karolinum, 0000. 269 s. s. 85-95. ISBN 978-80-246-1416-8.
- DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 29-34. ISBN 80-246-1116-3.
Reference[upravit | editovat zdroj]
- ↑ DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 30. ISBN 80-246-1116-3.
- ↑ LEDVINA, Miroslav, et al. Biochemie pro studující medicíny. I. díl. 2. vydání. Praha : Karolinum, 0000. 269 s. s. 87-90. ISBN 978-80-246-1416-8.
- ↑ DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 30-32. ISBN 80-246-1116-3.
- ↑ DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 32. ISBN 80-246-1116-3.
- ↑ DUŠKA, František. Biochemie v souvislostech, 1.díl – základy energetického metabolizmu. 1. vydání. Praha : Karolinum, 2006. 165 s. s. 33. ISBN 80-246-1116-3.