Myofibrila
Feedback

Z WikiSkript

Myofibrily jsou fibrilární proteinové komplexy, které představují funkční podstatu svalového vlákna. Soubor myofibril tvoří kontraktilní aparát svalového vlákna.

Stavební kameny

Schematické znázornění struktury myofibrily (světlejší část je žlutá, tmavší je červená)
  1. Myosin – vláknitý protein, základ tlustých filament
  2. F-aktin – vláknitý protein, základ tenkých filament
  3. Tropomyosin a Troponiny – proteiny, složky tenkých filament
  4. Akcesorní proteiny – zajištění správného uspořádání složek kontraktilního aparátu; alfa-aktinin, filamin, amorfin, Z-protein, myomesin, desmin

Tlustá filamenta

Základ: Myosin typu II

  1. Vláknitý segment – 2 těžké řetězce spirálovitě obtočené, na jednom konci řetězce hlavička
  2. Globulární segment – hlavičky řetězců + 2 páry lehkých řetězců přidružených k hlavičkám; váže aktin

300–400 myosinových molekul = tlusté filamentum – molekuly myosinu uspořádány symetricky, hlavičky směřují k bližšímu konci vlákna

→ hladká centrální zóna bez globulárních segmentů + periferní zóna s laterálně vyčnívajícími glob. segmenty

Tenké filamentum

Základem je F-aktin

Polymer G-aktinu = globulární G-aktinový monomer, polarizovaný → přesné řazení během polymerace. Vznik 2 spirálovitě obtočených řetězců z G-aktinových jednotek.

Tropomyosin

Molekula tvořena dvěma spirálovitě obtočenými řetězci. Molekuly uspořádány jedna za druhou, vloženy do žlábku F-aktinového vlákna. 1 molekula přesahuje 7 monomerových jednotek aktinu. Stabilizace a zpevnění tenkého vlákna.

Troponin

Komplex 3 globulárních jednotek – T, C, I, vázán na tropomyosinovou molekulu.

  • Troponin T – vazba k tropomyosinu
  • Troponin C – váže vápenaté ionty
  • Troponin I – inhibuje na aktinu vazné místo pro myosin

Sarkoméra

Aktin a tropomyosin

Sarkoméra je základní funkční a strukturální jednotka myofibril. Každou myofibrilu tvoří překrývající se aktinová a myosinová myofilamenta. Jejich podélné uspořádání vytváří charakteristické příčné pruhování. Ke strukturálním proteinům myofibril dále patří titín a nebulín, k regulačním tropomyozín a troponín.

Uspořádání myofilament

Sarkoméra
  • I-proužek - isotropní aktinová filamenta (7 nm)
  • A-proužek - anizotropní myosinová filamenta (15 nm)

Aktinová filamenta zasahují jejich volným koncem do A-proužku a vytváří H-zónu. Dvě navazující sarkomery jsou spojeny v Z-linii (telofragma). Zde se zakotvují dva sety tenkých filament dvou sousedních sarkomer do tzv. Z-ploténky. Zakotvení je uskutečněno pomocí alfa-aktinu (hlavní součást ploténky), filaminu, amorfinu a Z-proteinu.

V příčném řezu je uspořádání obou typů filament hexagonální. V oblasti překryvu je myosinové filamentum obklopeno šesti aktinovými filamenty. Uprostřed H-proužku jsou myozinové filamenty ukotvené v tzv. M-linii (pomocí myomesinu), z které se rozbíhají na obě strany. V M-proužku se také nachází enzym kreatin-kináza, který katalyzuje přenos fosfátových skupin z fosfokreatinu na ADP.

Mechanismus kontrakce

Mechanismus kontrakce je aktivní proces, který zahrnuje zkrácení sarkomery, zúžení I-proužku, A-proužek zůstává stejně široký a H-proužek postupně mizí.

Globulární segment tlustého filamenta má vazné místo pro ATP, které dodávají mitochondrie obklopující myofibrily.

V klidovém stavu blokuje tropomyosin spojení myosinu s aktinem.

Při změně hladiny kalciových iontů v cytoplazmě nad prahovou hodnotu dojde k vazbě Ca2+ na Troponin C. Následně se změní konfigurace troponinového komplexu a tropomyosin je tažen do žlábku aktinového vlákna. Tento proces odkryje vazné místo myosinu a vzniká aktin-myosinový komplex. Následně dochází k hydrolýze ATP a ohnutí globulárního segmentu myosinu o 45°. Tenké a tlusté filamentum se pohne proti sobě; tenké filamentum je taženo směrem do A-proužku.

K uvolnění vazby aktin-myosin dochází jen v přítomnosti ATP. Kvůli předchozímu posunu je další posun nasměrován proti jinému vaznému místu tenkého filamenta. Pokud je dostačující hladina Ca2+, děje se opakují.

Když hladina Ca2+ klesne pod mezní hodnotu, tropomyosin se dostane do původní polohy a dojde k blokaci vazného místa pro myosin. Vyčerpání zásob ATP znemožní rozpojení vazby aktin-myosin a sval je neschopen relaxace – rigor mortis

Informace.svg Podrobnější informace naleznete na stránce Spojení excitace a kontrakce.


Odkazy

Související články

Použitá literatura

  • JARKOVSKÁ, Daniela a Jindřich MARTÍNEK. Histologie. 1. 1. vydání. Praha : Karolinum, 1997. ISBN 80-7184-388-1.
  • KITTNAR, Otomar, et al. Lékařská fyziologie. 1. vydání. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4.