Myofibrila
Myofibrily jsou fibrilární proteinové komplexy, které představují funkční podstatu svalového vlákna. Soubor myofibril tvoří kontraktilní aparát svalového vlákna.
Stavební kameny
- Myosin – vláknitý protein, základ tlustých filament
- F-aktin – vláknitý protein, základ tenkých filament
- Tropomyosin a Troponiny – proteiny, složky tenkých filament
- Akcesorní proteiny – zajištění správného uspořádání složek kontraktilního aparátu; alfa-aktinin, filamin, amorfin, Z-protein, myomesin, desmin
Tlustá filamenta
Základ: Myosin typu II
- Vláknitý segment – 2 těžké řetězce spirálovitě obtočené, na jednom konci řetězce hlavička
- Globulární segment – hlavičky řetězců + 2 páry lehkých řetězců přidružených k hlavičkám; váže aktin
300–400 myosinových molekul = tlusté filamentum – molekuly myosinu uspořádány symetricky, hlavičky směřují k bližšímu konci vlákna
→ hladká centrální zóna bez globulárních segmentů + periferní zóna s laterálně vyčnívajícími glob. segmenty
Tenké filamentum
- Základem je F-aktin
Polymer G-aktinu = globulární G-aktinový monomer, polarizovaný → přesné řazení během polymerace. Vznik 2 spirálovitě obtočených řetězců z G-aktinových jednotek.
- Tropomyosin
Molekula tvořena dvěma spirálovitě obtočenými řetězci. Molekuly uspořádány jedna za druhou, vloženy do žlábku F-aktinového vlákna. 1 molekula přesahuje 7 monomerových jednotek aktinu. Stabilizace a zpevnění tenkého vlákna.
- Troponin
Komplex 3 globulárních jednotek – T, C, I, vázán na tropomyosinovou molekulu.
- Troponin T – vazba k tropomyosinu
- Troponin C – váže vápenaté ionty
- Troponin I – inhibuje na aktinu vazné místo pro myosin
Sarkoméra
Sarkomera je základní funkční a strukturální jendotka myofibril. Každou myofibrilu tvoří překrývající se aktinová a myosinová myofilamenta. Jejich podélné uspořádání vytváří charakteristické příčné pruhování. K strukturálním proteinům myofibril dále patří titín a nebulín, k regulačním tropomyozín a troponín.
Uspořádání myofilament
Světlejší úsek je tvořený tenkými isotropními aktinovými filamenty (7 nm) a označuje se jako I-proužek. Silná anizotropní myosinová filamenta (15 nm) pak tvoří A-proužek. Aktinová filamenta zasahují jejich volným koncem do A-proužku a vytváří H-zónu. Dvě navazující sarkomery jsou spojeny v Z-linii (telofragma). Zde se zakotvují dva sety tenkých filament dvou sousedních sarkomer do tzv. Z-ploténky. Zakotvení je uskutečněno pomocí alfa-aktinu (hlavní součást ploténky), filaminu, amorfinu a Z-proteinu.
V příčném řezu je uspořádání obou typů filament hexagonální. V oblasti překryvu je myosinové filamentum obklopeno šesti aktinovými filamenty. Uprostřed H-proužku jsou myozinové filamenty ukotvené v tzv. M-linii (pomocí myomesinu), z které se rozbíhají na obě strany. V M-proužku se také nachází enzym kreatin-kináza, který katalyzuje přenos fosfátových skupin z fosfokreatinu na ADP.
Mechanismus kontrakce
Kontraktilní schopnost – klouzání tenkých a tlustých filament proti sobě, aktivní proces – sarkoméra se zkracuje, I-proužek se zužuje, A-proužek stejně široký, H-proužek postupně mizí Globulární segment tlustého filamenta vazné místo pro ATP + ATP-ázovou aktivitu. Dodávka ATP zajištěna mitochondriemi obklopujícími myofibrilami.
V klidu – myosin se nemůže spojit s aktinem – vazné místo na aktinu blokováno tropomyosinem → ATP vázán na globulární segment myosinu, ale neprobíhá hydrolýza. Změna při zvýšení hladiny kalciových iontů v cytoplazmě nad prahovou hodnotu → vazba Ca2+ na Troponin C – změna konfigurace troponinovýho komplexu → tropomyosin tažen hlouběji do žlábku aktinového vlákna → odkrytí vazného místa pro myosin = aktin-myosinový komplex → hydrolýza ATP – ohnutí globulárního segmentu myosinu o 45° → posunutí tenkého a tlustého filamenta proti sobě, tenké taženo směrem do A-proužku
Uvolnění vazby aktin-myosin jen v přítomnosti ATP obsazující vazné místo na glob. segmentu myosinu, uvolněné po hydrolýze předchozí molekuly – glob. segment do původní polohy, ale kvůli předchozímu posunu nasměrován proti dalšímu vaznému místu tenkého filamenta. Pokud trvá dostačující hladina Ca2+ děj se opakuje. Cykly tvory a uvolňování vazeb časově posunuty – plynulost kontrakce.
Když hladina Ca2+ klesne pod mezní hodnotu – tropomyosin do původní polohy → blokace vazného místa pro myosin. Vyčerpání zásob ATP → znemožnění rozpojení vazby aktin-myosin → sval neschopen relaxace – rigor mortis
Odkazy
Související články
Použitá literatura
- JARKOVSKÁ, Daniela a Jindřich MARTÍNEK. Histologie. 1. 1. vydání. Praha : Karolinum, 1997. ISBN 80-7184-388-1.
- KITTNAR, Otomar, et al. Lékařská fyziologie. 1. vydání. Praha : Grada, 2011. ISBN 978-80-247-3068-4.
- MALINA, Radovan. Všeobecná zoológia [online] . 1. vydání. Bánská Bystrica. 2004. Dostupné také z <http://web.archive.org/web/20061230152321/http://www.fpv.umb.sk/kat/kb/text/knihy/Vseobzoo/VseobZoo.pdf>.
- Wikipédia, Slobodná encyklopédia. Myofibrila [online]. [cit. 2011-11-08]. <https://sk.wikipedia.org/w/index.php?title=Myofibrila&oldid=4016661>.