
			Samostatná práce
			Tento článek je editován studenty 2. LF UK v rámci plnění jejich studijních povinností (seminární práce – vypracování zkouškových otázek z biofyziky). Ostatní uživatele prosíme, nezasahujte výrazněji do jeho tvorby až do doby, než bude práce odevzdána (s výjimkou malých editací – opravy překlepů, pomoci s formátováním apod.). Máte-li nějaké náměty či připomínky, uveďte je prosím v diskusi. V případě potřeby kontaktujte autory stránky – naleznete je v historii.
			Stránka byla naposledy aktualizována v úterý 2. 12. 2014 v 20.37.

Cytoskelet z pohledu biofyziky

Cytoskelet je nepostradatelná součást buňky, která tvoří v buňce dynamickou trojrozměrnou opěrnou síť, která protkává celý cytosol. Existence cytockeletu byla objevena relativně nedávno. Cytoskelet zajišťuje buňce tvar, mechanickou stabilitu (podíl všech tří filament) a pohyblivost povrchových specializací jako jsou mikroklky, stereocilie a řasinky (mikrotubuly a proteinové motory- dyneiny). Dále se účastní cytoplasmatického transportu (mikrotubuly a proteinové motory- kinesiny a dyneiny) a pohybu buňky jako takové (spolupráce aktinových filament a proteinových motorů- myosinů), pomocí bičíků, lamellipodia a pseupodia. Aktinová mikrofilamenta a intermediární filamenta se upínají do specializovaných částí buněčné membrány a umožňují buňce tvořit mezibuněčná spojení a nebo jí přidržují v mezibuněčné hmotě.

Rozdělení filament

Existují tři typy filament, které tvoří cytoskelet a to mikrofilamenta (aktinová filamenta), intermediární filamenta a mikrotubuly. Ty se skládají z jednotlivých proteinů, které ovlivňují chemické i fyzikální vlastnosti filament. Jednotlivá filamenta se mohou polymerovat (prodlužovat), nebo depolymerovat (zkracovat) a tím umožňují změnu cytoskeletu v závislosti na potřebách buňky (buněčné dělení, pohyb buňky). Disociaci a polymeraci jednotlivých filament ovlivňují doprovodné proteiny, které jsou pro každý typ filamenta specifické. K filamentům můžeme také zařadit centriol.

Aktinová mikrofilamenta

Aktinová mikrofilamenta s průměrem 5-7 nm se nacházejí ve všech eukariotních buňkách, největší obsah aktinu má svalovina (cca 50%), Mikrofilamenta se podílí zásadně na udržování tvaru a vnitřní organizaci buňky. Aktinové mikrofilamentum (jeden aktinový polypeptid je tvoření 375 aminokyselinami) je průžné a tvořeno dvoušroubovicí fibriálního F-aktinu se závitem opakujícím se každých 37nm, který samotný se skládá z globulárních jednotek G-aktinu. Všechny globulární molekuly aktinu směřují ve vláknu stejným směrem podél osy vlákna. To vytváří v aktinových vláknech polaritu a tedy rozlišitelný plus- a mínus-konec. Vlákna na obou kocích stále přirůstají, nebo se zase rozpadají, přičemž rychleji přibývá na plus-konci. V buňkách se nachází několik typů aktinů, které se liší aminokyselinami, které je tvoří. To způsobuje rozdílnou funkční a strukturní stabilitu. Aktinová vlákna se většinou vyskytují: ve svazcích, v sítích, v rozvětvení Podíl aktinu na celkovém množství proteinů v buňce je vysoký - kolem 5%.

Aktinová filamenta, která se nacházejí ve svalových buňkách jsou modifikována tzv. myofilamenta a spojením za pomoci tropomyosinu s tlustými myosinovými filamenty, jsou velmi stabilní. Ve svalových buňkách jsou na rozdíl od ostatních buněk lineárně a pravidelně uspořádaná. A mají kinetickou funkci, kdy převádějí chemickou energie v mechanickou. Odkaz na svalový pohyb

V nesvalových buňkách se vyskytuje jak aktin v polymerizované tak v solubilní formě a dochází k neustálé polymeraci a disociaci aktinových mikrofilament (polymeraci usnadňují a nebo blokují profilin 1 a 2). Stupeň polymerace aktinu lze ovlivnit změnou hladiny iontů kalcia v cytoplazmě. Polymerace aktinu probíhá tak, že aktinové monomery v cytosolu nesou ATP a po zapojení monomeru do rostoucího aktinového mikrofilamenta dojde k hydrolizování na ADP. Molekuly ADP jsou zachyceny uvnitř vlákna až při oddělení monomeru může dojít k výměně ADP za ATP a k pozdějšímu opětovnému navázání.

V nesvalových buňkách jsou aktinová mikrofilamenta základem cytoskeletu a vytvářejí difůzní síť, která je nejčastěji kondenzována pod buněčnou membránou v tzv. terminální síť (membránový skelet). Terminální síť je navázána na buňěčnou membránu pomocí proteinů spektinu a dystrofinu. Samotná aktinová mikrofilamenta jsou vázána k buněčné membráně proteiny α-aktinu, vinkulinu a tropomyosinu. Mikrofilamenta se spojují jak navzájem, tak s intermediálními filamenty, která se nacházejí v hlubší vrstvě. Výsledný membránový skelet slouží hlavně k stabilizaci buněčné membrány a je navázán na zonula adherens. Nepostradatelnou roli hraje při endocytóze a exocytóze.

Aktinová filamenta jsou součástí povrchových specializací buněk (mikroklky, stereocilie), kde jsou propojeny do uspořádaných systémů (20 napříč provázaných aktinových filament u mikroklku) za pomoci proteinů fimbrin, villin a espin. Aktinová mikrofilamenta jsou nezbytná pro cytoplazmatický a buněčný pohyb. VIZ BUNĚČNÝ POHYB. Jsou součástí pseudopodia, lamellipodia a filopodia (migrace buňky). Při vysunování těchto výběžků (panožek) jsou aktinová filamenta rychle přestavována a sunou před sebou buněčnou membránu. Aktinová mikrofilamenta hrají významnou úlohu v nitrobuněčném transportu (pohyb granul a vesikul). VIZ POHYB UVNITŘ BUŇKY A BUNĚČNÝ MOTOR.

Funkce a význam mikrofilament

kinetická funkce – převod chemické energie v mechanickou
strukturní funkce - mikrofilamenta navzájem příčně „svázána“ jsou strukturálním základem některých výběžků buňky - mikroklky, stereocílie
tvoří terminální síť v oblasti pod buněčnou membránou
proteinové vlákno podílející se zásadně na udržování tvaru a vnitřní organizace buňky.
velmi důležitá i pro vnitrobuněčný transport. Podílejí se také na tvorbě panožek