Limbický systém


			Článek byl označen za rozpracovaný, od jeho poslední editace však již uplynulo více než 30 dní
			Chcete-li jej upravit, pokuste se nejprve vyhledat autora v historii a kontaktovat jej. Podívejte se také do diskuse.
			Pokud vše nasvědčuje tomu, že původní autor nebude v editacích v nejbližší době pokračovat, odstraňte šablonu `{{Pracuje se}}` a stránku upravte.
			Stránka byla naposledy aktualizována v úterý 23. října 2012 v 21:33.

Limbický systém lze chápat jako velmi složitý, vzájemně propojený komplex různých struktur nacházejících se na mediální ploše mozkové hemisféry po obou stranách diencephala, shora obepnutý corpus callosum.

Historie pojmu

Schéma limbického systému

O první název se zasloužil francouzský chirurg a anatom Pierre Paul Broca v roce 1878, který strukturu pojmenoval "grand lobe limbique". I přes důkladné studium byl limbický systém dlouho ztotožňován pouze s čichovým mozkem (rhinencephalon), kterému byla chybně přisuzována zásadní důležitost především díky rozsáhlým jednoneuronovým spojům do hippokampální formace a amygdaly. Později se ale zjistilo, že spoje jsou převážně víceneuronové a čichový bulbus je tak pouze jedním z mnoha aferentů v limbickém systému.

V roce 1937 prokázal Papez souvislost s emočním chováním, v roce 1949 pak MacLean přišel s pojmem "viscerální mozek". Další průlom přinesl rok 1958, kdy Walle Nauta rozšířil koncept o napojení na další struktury (jiné než jenom telencefalické a diencefalické). V poslední době se dokonce prokazují spojitosti s paměťovými mechanizmy, přesto však limbický systém zůstává předmětem intenzivních studií a kvůli jeho složitosti je otázkou, zda vůbec, popř. kdy budeme schopni plně pochopit jeho význam a strukturu.

Struktura limbického systému

Rozsah limbického systému

Nad strukturou limbického systému se dnes široce debatuje, avšak podle nejnovějších dělení můžeme limbický systém členit na

Limbická korová oblast (lobus limbicus)

neokortikální pole - gyrus subcallosus, gyrus cinguli, gyrus parahippocampalis
mezokortikální neboli přechodné pole - entorhinální a perirhinální korová oblast, praesubiculum
archikortikální pole - hippokampální formace (subiculum, hippokampus, gyrus dentatus)
paleokortikální pole - čichová korová oblast

Limbické podkorové struktury

amygdala
septum verum
velká část hypothalamu
jádra thalamu
jádra habenuly
některá jádra retikulární formace
striatum a pallidum ventrale

Funkce limbického systému

Mezi nejdůležitější funkce limbického systému patří kontrola úzkosti, strachu, sociálního a emočního chování (především díky amygdale), účast na procesech paměti a dokonce i řízení srdeční činnosti, dýchání (díky napojení na hypothalamus) nebo sekrece endokrinních žláz. K dalším funkcím řadíme souvislost se sexuálními projevy či péčí o potomstvo. Především díky rozsáhlým spojům s asociačními oblastmi frontálního, parietálního a temporálního laloku se limbický systém podílí na smyslovém vnímáni a jeho vyhodnocování.

Zapojení limbického systému

Cingulární korová oblast

značně heterogenní oblast složená z areí 23, 24, 25, 29, 30, 31
aferentace i eferentace pochází převážně z asociačních oblastí temporálního, parietálního a frontálního laloku
velmi důležitý je silný svazek vláken zvaný cingulum, který tvoří součást Papezova okruhu a směřuje do gyrus parahippocampalis
projikuje také do podkorových struktur - hlavně do striata, mozečku (přes nuclei pontis), thalamu (přední cingulární oblast do mediálních a intralaminárních jáder, zadní pak do laterálních, anteriorních a do jader pulvinaru)
přední cingulární oblast je orientována na emoční reakce, zatímco zadní na verbální paměť či prostorovou orientaci

Gyrus parahippocampalis

gyrus cinguli přechází na úrovni splenium corporis callosi v gyrus parahippocampalis (asi 5cm dlouhý), který je rostrálně zakončen jako uncus gyri parahippocampalis, na němž rozlišujeme gyrus semilunaris (zde se nachází korová jádra amygdaly), gyrus ambiens a zakončení gyrus dentatus
ve spodu uncus gyri parahippocampalis je uložená oblast mající zásadní význam pro spojení neokortexu s hippokampální formací nazývající se entorhinální korová oblast (area 28)
stejně důležitá je i perirhinální korová oblast (area 35, 36) podél sulcus rhinalis a sulcus collateralis
aferentace přichází z asociačních oblastí neokortexu, z prefrontální a čichové kůry, hippokampální formace, amygdaly, thalamu a dalších struktur
eferentace je prakticky reciproční (amygdala, anteriorní jádra thalamu, striatum ventrale ...), velice důležitý je však svazek vedoucí do hippokampální formace
hlavním úkolem gyrus parahippocampalis je prostorová paměť a orientace a schopnost rozlišit a rozpoznat objekty

Amygdala

Corpus amygdaloideum

jedná se o soubor jader (šedých hmot CNS) na spodní straně uncus gyri parahippocampalis, který patří vývojově k bazálním gangliím, ale funkčně se řadí k limbickému systému

kortikomediální jádra - na povrchu uncus, vývojově nejstarší, spojena s čichovým bulbem
centrální jádra - jsou malá, uložená dorzálně, pod vlivem stuktur mozkového kmene
basolaterální jádra - tvoří přes 70% objemu, v kontaktu s neokortexem, bohaté na monoaminy

amygdala vydává dva důležité svazky převážně eferentních vláken

ventrální amygdalofugální systém se z bazolaterální části amygdaly rozbíhá do thalamu, hypothalamu, mozkového kmene a mozkové kůry
stria terminalis směřují z kortikomediální části amygdaly skrze nucleus caudatus a thalamus obloukovitě k hypothalamu