Nefron: Porovnání verzí

Aktuální verze z 17. 7. 2023, 16:05

Stavba nefronu

Nefron

Nefron je základní stavební a funkční jednotka ledvin. Jeho základem je Malpighiho tělísko (corpusculum renale) a klubko kapilár (glomerulus). Každá ledvina obsahuje asi 1–1,5 miliónů nefronů.

Rozlišujeme 2 typy nefronů:

Kortikální nefrony – uložené v ledvinné kůře, mají krátkou Henleovu kličku, která nezasahuje hluboko do dřeně.
Juxtamedulární nefrony – glomerulus je na hranici mezi kůrou a dření, dlouhá Henleova klička zasahuje až k papilám. Vas efferens tvoří síť okolo Henleovy kličky – tzv. vasa recta.

Glomerulus v histologickém obraze

Corpusculum renale (renis)[upravit | editovat zdroj]

Základním útvarem je Malpighiho tělísko. Má kulovitý tvar o velikosti asi 200–300 µm.

Capsula glomeruli (Bowmanovo pouzdro)[upravit | editovat zdroj]

Jedná se o slepý konec renálního tubulu, do kterého je vložený glomerulus.

Skládá se z vnějšího listu, což je jedna vrstva epitelových buněk s tenkou laminou basalis, buňky plynule přecházejí do buněk stěny ledvinného kanálku. Druhou částí je vnitřní list, který přiléhá na kapiláry glomerulu a je složený ze speciálních buněk podocytů. Podocyty jsou rozvětvené do početných výběžků (pedikly), kterými obepínají stěny kapilár. Pedikly sousedních podocytů do sebe zapadají, přičemž mezi sebou vytvářejí mikroštěrbiny. Ve štěrbinách se nachází tenká membrána, která slouží jako hlavní složka selektivního filtračního systému.

Glomerulus[upravit | editovat zdroj]

Obsahuje asi 30 kliček kapilár, které se sbírají do arteriola efferens. Mezi endotelovými buňkami kapilár jsou jemné póry. Povrch kapilár tvoří bazální membrána (vznikla splynutím endotelu kapilár a podocytů), která se dělí na tři vrstvy: prostřední lamina densa mezi dvěma laminae rarae. Tato membrána slouží jako selektivní filtr ultrafiltrace.

Glomerulus

Další součástí glomerulu jsou mesangiální buňky. Soubor těchto buněk se nazývá mesangium a tvoří asi 1/3 buněk glomerulu. Tvoří výztuž a oporu kapilár. Schopností kontrakce mohou regulovat velikost filtrační plochy. Zároveň mají důležitou sekreční funkci (produkce proteinů, bioaktivních peptidů, imunomodulačních peptidů, proteáz, endotelinu, reninu, prostaglandinů atd.).

Glomerulární filtrace[upravit | editovat zdroj]

Ovlivněna počtem glomerulů (v každé ledvině cca 1 milion), velikostí filtrační plochy (řízena mesangiálními buňkami), permeabilitou glomerulárních kapilár a gradienty filtračních tlaků.

Glomerulární filtrace probíhá přes kapilární filtr, který se skládá z endotelu kapilár, bazální membrány (proteoglykany, kolagen IV.) a výběžků podocytů. Celková filtrační plocha člověka bývá cca 1,5 m². Procesem ultrafiltrace vzniká primární moč. Jedná se o filtraci krve z kapilár (cca 170-200 litrů za 24 hodin), přebytečná tekutina (99 %) se v tubulárním systému ledvin zpětně resorbuje i spolu s důležitými živinami (glukóza, aminokyseliny, malé proteiny, inulin, kreatinin) a ionty.

Efektivní filtrační tlak (FT_(ef)): $FT_{(ef)}=TK-(T_{onk}+T_{bp})=1.3\,{\text{kPa}}\,(10\,{\text{mmHg}})$

T_onk je onkotický tlak, který postupně narůstá v délce kapiláry, dokud nedojde k zastavení filtrace. T_bp značí hydrostatický tlak Bowmanova pouzdra, což je tlak intersticia. Tzv. kritický uzavírací tlak nastane tehdy, když klesne tlak ve vas afferens pod 5 kPa, čímž dojde k zastavení filtrace.

V klinické praxi nejvíce ovlivňují glomerulární filtraci změny krevního tlaku a hypoproteinémie (např. onemocnění jater).

Proximální tubulus[upravit | editovat zdroj]

Fyziologie nefronu

Jedná se 15 mm dlouhou část tubulárního aparátu. Dělí se na dvě části – pars contorta a pars recta. Obě jsou tvořené jednovrstevným kubickým epitelem, který má na svém luminálním povrchu kartáčový lem vysokých mikroklků. V apikální části se nacházejí tight junctions a v bazální části invaginace.

Zpětně se zde resorbuje 67 % vody (obligátní resorpce – nezávislá na hydrataci organismu), 100 % glukózy, aminokyselin a většina organických látek a velké množství iontů a dalších látek (Na⁺ a Cl⁻, HCO₃⁻, Cl⁻, PO₄³⁻, močovina, laktát atd.), vzhledem k tomu, že se většinou jedná o aktivní transport, nacházíme zde velké množství mitochondrií (↑ potřeba ATP). V proximálním tubulu dochází také k amoniogenezi a exkreci H⁺, které ovlivňují metabolickou rovnováhu. Výsledkem všech procesů je vstřebání 2/3 vody a resorbovaných látek, moč která vytéká z proximálního tubulu je vždy izotonická.

Jako bezprahové látky (kreatinin, inulin) označujeme ty, pro které je stěna proximálního tubulu nepropustná (nedochází ke zpětnému vstřebávání). Z toho důvodu jsou vhodnými markery pro přesnou hodnotu glomerulární filtrace.

Henleova klička[upravit | editovat zdroj]

Henleova klička je tvořena sestupným raménkem a vzestupným raménkem. Průměr tubulů se v průběhu rozděluje na tenký a tlustý segment. Epitel je tvořen kubickými buňkami s velkým množstvím mitochondrií a hlubokými invaginacemi.

Dochází zde ke zpětné resorpci 25 % solutů (Na⁺, Cl^-, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ a HCO³⁻), a to pouze v tlustém segmentu. Zpětná resorbce Na⁺ je stimulována aldosteronem. Voda se resorbuje z 15 % pouze v sestupném raménku (vzestupné je pro vodu nepropustné). Toto oddělení je významné pro regulaci koncentrace moči. Proces, kterým koncentrace probíhá se nazývá protiproudový multiplikační systém.

Distální tubulus[upravit | editovat zdroj]

Buňky epitelu jsou podobné těm v proximálním tubulu, liší se sníženým množstvím mikroklků a mělčími invaginacemi. Moč procházející tímto úsekem je hypotonická (aktivní výstup iontů z distálního tubulu a tlustého segmentu Henleovy kličky). Samotný tubulus je pro vodu neprostupný, tudíž je ovlivňován plazmatickou koncentrací antidiuretického hormonu (fakultativní resorpce). Vlivem antidiuretického hormonu dojde ke zvýšení počtu otevřených akvaporinů v apikální membráně. Z iontů se zde resorbuje především NaCl. Výsledkem je další pokles osmolarity tubulární tekutiny.

Sběrací kanálky[upravit | editovat zdroj]

Sběrací kanálky zahrnují tubulus colligens a ductus papillaris.

Tubuly jsou tvořeny dvěma typy buněk. Hlavní buňky jsou zodpovědné za resorpci Na⁺, sekreci K⁺ iontů (sodno-draselná pumpa). Druhým typem buněk jsou tzv. vmezeřené buňky, které secernují významné ionty pro regulaci acidobazické rovnováhy (H⁺ nebo HCO³⁻).

Resorpce vody je, stejně jako v distálním tubulu, ovlivněná plazmatickou koncentrací ADH. Resorpční mechanismus je také ovlivněn atriálním natriuretickým faktorem (produkovaný kardiomyocyty), který velmi účinně inhibuje resorpci Na⁺ a Cl⁻ (↑ objemu moči). Podnětem pro sekreci ANF je zvýšená náplň srdečních síní.

Odkazy[upravit | editovat zdroj]

Související články[upravit | editovat zdroj]

Externí odkazy[upravit | editovat zdroj]

Použitá literatura[upravit | editovat zdroj]

ČIHÁK, Radomír. Anatomie 1. 2. vydání. Praha : Grada Publishing, a.s., 2008. 516 s. sv. 1. ISBN 80-7169-970-5.

GANONG, Wiliam F.. Přehled lékařské fyziologie. 20. vydání. Praha 5 : Galén, 2005. sv. 1. ISBN 80-7262-311-7.

TROJAN, Stanislav a Miloš LANGMEIER. Lékařská fyziologie. 4. vydání. Praha : Grada Publishing, a.s., 2003. 722 s. sv. 1. ISBN 80-247-0512-5.

KITTNAR, Otomar, et al. Lékařská fyziologie. 1. vydání. Praha : Grada Publishing, a.s., 2011. 800 s. ISBN 978-80-247-3068-4.

@@ Řádek 1: / Řádek 1: @@
-* je základná stavebná a funkčná jednotka [[ledviny|obličiek]]. Jeho základom je '''Bowmanovo puzdro''', ktoré obaľuje kĺbko kapilárnych vlásočníc ('''glomerulus'''). Jeden nefrón je veľký asi 3 až 10 cm. Každá oblička obsahuje asi milión nefrónov. Celková dĺžka ich kanálikov sa pohybuje okolo 10 km.
+__OBSAH__
-*poznáme 2 typy nefrónov:
+[[Soubor:Kidney nephron.png|thumb|250px|Stavba nefronu]]
-**'''kortikálne nefróny''' – uložené v kôre obličky, majú krátku Henleho kľučku, ktorá nezasahuje ďaleko do drene
+[[Soubor:Nefron.jpg|náhled|Nefron]]
-**'''juxtamedulárne nefróny''' – glomerulus je na hranici medzi kôrou a dreňou, dlhá Henleho kľučka zasahuje až k papilám. Vas efferens tvorí sieť okolo Henleho kľučky – tzv. '''vasa recta'''
+Nefron je základní stavební a funkční jednotka [[ledviny|ledvin]]. Jeho základem je '''Malpighiho tělísko''' (corpusculum renale) a klubko kapilár ('''glomerulus'''). Každá ledvina obsahuje asi 1–1,5 miliónů nefronů.
+Rozlišujeme 2 typy nefronů:
+* '''Kortikální nefrony''' – uložené v [[cortex renalis|ledvinné kůře]], mají krátkou Henleovu kličku, která nezasahuje hluboko do [[medulla renalis|dřeně]].
+* '''Juxtamedulární nefrony''' – glomerulus je na hranici mezi kůrou a dření, dlouhá Henleova klička zasahuje až k papilám. Vas efferens tvoří síť okolo Henleovy kličky – tzv. '''vasa recta'''.
+[[Soubor:Renal corpuscle.jpg|thumb|right|350px|Glomerulus v histologickém obraze]]
+== Corpusculum renale (renis) ==
+Základním útvarem je '''Malpighiho tělísko'''. Má kulovitý tvar o velikosti asi 200–300 µm.
+=== Capsula glomeruli (Bowmanovo pouzdro) ===
+Jedná se o slepý konec renálního tubulu, do kterého je vložený '''glomerulus'''.
+Skládá se z '''vnějšího listu''', což je jedna vrstva epitelových buněk s tenkou laminou basalis, buňky plynule přecházejí do buněk stěny ledvinného kanálku. Druhou částí je '''vnitřní list''', který přiléhá na kapiláry glomerulu a je složený ze speciálních buněk '''podocytů'''. Podocyty jsou rozvětvené do početných výběžků (pedikly), kterými obepínají stěny kapilár. Pedikly sousedních podocytů do sebe zapadají, přičemž mezi sebou vytvářejí mikroštěrbiny. Ve štěrbinách se nachází tenká membrána, která slouží jako hlavní složka ''selektivního filtračního systému''.
+=== Glomerulus ===
+Obsahuje asi 30 kliček kapilár, které se sbírají do '''arteriola efferens'''. Mezi endotelovými buňkami kapilár jsou jemné póry. Povrch kapilár tvoří bazální membrána (vznikla splynutím endotelu kapilár a podocytů), která se dělí na tři vrstvy: prostřední ''lamina densa'' mezi dvěma ''laminae rarae''. Tato membrána slouží jako '''selektivní filtr''' ultrafiltrace.
+[[Soubor:Glomerulus – nákres.jpg|náhled|302x302pixelů|Glomerulus]]
+Další součástí glomerulu jsou '''[[mesangiální buňky]]'''. Soubor těchto buněk se nazývá mesangium a tvoří asi 1/3 buněk glomerulu. Tvoří výztuž a oporu kapilár. Schopností kontrakce mohou '''regulovat velikost filtrační plochy'''. Zároveň mají důležitou '''sekreční funkci''' (produkce proteinů, bioaktivních peptidů, imunomodulačních peptidů, proteáz, endotelinu, reninu, prostaglandinů atd.).
+===Glomerulární filtrace===
+Ovlivněna počtem glomerulů (v každé ledvině cca 1 milion), velikostí filtrační plochy (řízena mesangiálními buňkami), permeabilitou glomerulárních kapilár a gradienty filtračních tlaků.
+Glomerulární filtrace probíhá přes kapilární filtr, který se skládá z endotelu kapilár, bazální membrány (proteoglykany, kolagen IV.) a výběžků podocytů. Celková filtrační plocha člověka bývá cca '''1,5 m<sup>2</sup>'''. Procesem ultrafiltrace vzniká primární moč. Jedná se o filtraci krve z kapilár (cca 170-200 litrů za 24 hodin), přebytečná tekutina (99 %) se v tubulárním systému ledvin zpětně resorbuje i spolu s důležitými živinami (glukóza, aminokyseliny, malé proteiny, inulin, kreatinin) a ionty.
+;Efektivní filtrační tlak (FT<sub>(ef)</sub>)
+:<math> FT_{(ef)} = TK - (T_{onk} + T_{bp}) = 1.3 \, \text{kPa} \, (10 \, \text{mmHg}) </math>
+T<sub>onk</sub> je [[onkotický tlak|'''onkotický tlak''']], který postupně narůstá v délce kapiláry, dokud nedojde k zastavení filtrace. T<sub>bp</sub> značí  '''hydrostatický tlak''' Bowmanova pouzdra, což je tlak intersticia. Tzv. '''kritický uzavírací tlak''' nastane tehdy, když klesne tlak ve vas afferens pod 5 kPa, čímž dojde k zastavení filtrace.
+V klinické praxi nejvíce ovlivňují glomerulární filtraci změny krevního tlaku a [[hypoproteinémie|hypoproteinémie]] (např. onemocnění jater).
-==Stavba nefrónu==
+== Proximální tubulus ==
-[[Soubor:Kidney nephron.png|thumb|250px|Stavba nefronu]]
 [[Soubor:Physiology of Nephron.png|thumb|250px|Fyziologie nefronu]]
-===Corpusculum renale (renis)===
+Jedná se 15 mm dlouhou část tubulárního aparátu. Dělí se na dvě části – ''pars contorta'' a ''pars recta''. Obě jsou tvořené jednovrstevným kubickým epitelem, který má na svém luminálním povrchu kartáčový lem vysokých mikroklků. V apikální části se nacházejí ''tight junctions'' a v bazální části ''invaginace''.
-* '''Malpighiho teliesko''' – guľatý útvar veľkosti asi 200–300 µm
-====Capsula glomeruli (Bowmanovo púzdro)====
+Zpětně se zde resorbuje '''67 % vody''' (''obligátní resorpce'' – nezávislá na hydrataci organismu), '''100 % [[glukóza|glukózy]], aminokyselin a většina organických látek''' a velké množství iontů a dalších látek (Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup>, HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>, Cl<sup>−</sup>, PO<sub>4</sub><sup>3−</sup>, močovina, laktát atd.), vzhledem k tomu, že se většinou jedná o aktivní transport, nacházíme zde velké množství mitochondrií (↑ potřeba ATP). V proximálním tubulu dochází také k [[amoniogeneze|amoniogenezi]] a exkreci H<sup>+</sup>, které ovlivňují metabolickou rovnováhu. Výsledkem všech procesů je '''vstřebání 2/3 vody a resorbovaných látek''', moč která vytéká z proximálního tubulu je vždy izotonická.
-*slepý koniec renálneho tubulu, do kt. je vložený '''glomerulus'''
-**''vonkajší list'' – jedna vrstva epitelových buniek s tenkou laminou basalis. Bunky plynule prechádzajú do buniek steny obličkového kanáliku.
-**''vnútorný list'' – prilieha na kapiláry glomerulu, zložený zo špeicliálnych buniek – '''podocytov'''
-***'''podocyty''' – rozvetvené do početných výbežkov – '''pedikuly''' – ktorými podocyty obkolesujú steny kapilár. Pedikuly susedných podocytov do seba zapadajú pričom vytvárajú medzi sebou mikroštrbiny. V štrbinách sa nachádza ultratenká membrána – hlavná zložka ''selektívneho filtračného systému''
-====Glomerulus====
+Jako '''bezprahové látky''' (kreatinin, inulin) označujeme ty, pro které je stěna proximálního tubulu nepropustná (nedochází ke zpětnému vstřebávání). Z toho důvodu jsou vhodnými markery pro přesnou hodnotu glomerulární filtrace.
-*obsahuje asi 30 kľučiek kapilár, ktoré sa zbierajú do '''arteriola efferens'''
-*medzi endothelovými bunkami kapilár sú jemné póry, povrch kapilár tvorí bazálna membrána (vznikla splynutím endothelu kapilár a podocytov) – má teda trojvrstvové usporiadanie: ''lamina densa'' je medzi dvomi ''laminae rarae'' – funguje ako špecifický selektívny filter – dej sa označuje ako '''ultrafiltrácia'''
-*z pórov kapilár sa filtruje z krvi primárna moč  (za 24 hodín 170 – 200 litrov) – je to v podstate krvná plazma zbavená proteínov
-*celková plocha schopná ultrafiltrácie predstavuje u človeka cca 1,5 m<sup>2</sup>
-*'''[[mesangiové bunky]]'''
-*'''[[glomerulárna filtrácia|glomerulárnu filtráciu]] môžu ovplyvniť:'''
+== Henleova klička ==
-**''počet glomerulov'' (v každej obličke je cca 1 milión)
+Henleova klička je tvořena sestupným raménkem a vzestupným raménkem. Průměr tubulů se v průběhu rozděluje na tenký a tlustý segment. Epitel je tvořen kubickými buňkami s velkým množstvím mitochondrií a hlubokými invaginacemi.
-**''permeabilita glomerulárnych kapilár'' – kapilárny filter je tvorený: endothelom kapilár, bazálnou membránou (proteoglykány, kolagén IV) a výbežkami podocytov. Filtrom prechádza: voda, minerály, kreatinín, inulín, aminokyseliny a malé proteíny.
-**'''efektívny filtračný tlak (FT<sub>(ef)</sub>):''' '''FT<sub>(ef)</sub>= TK − (T<sub>onk</sub> + T<sub>bp</sub>) = 1,3 kPa (10mmHg)''', pričom T<sub>onk</sub> je onkotický tlak (nie je rovnaký v celej dĺžke kapiláry – postupne rastie, až sa filtrácia zastaví). T<sub>bp</sub> je hydrostatický tlak Bowmanovho puzdra, ktorý je predstavuje tlak interstícia. (pozn.: onkotický tlak plazmatických bielkovín sa neuplatňuje pri filtrácii z dôvodu malého počtu bielkovín, ktoré sú aj tak rýchlo odvádzané)
-*'''kritický uzatvárací tlak:''' – nastane, ak klesne tlak vo vas afferens pod 5kPa a filtrácia je tým zastavená
-*'''ako možno ovplyvniť glomerulárnu filtráciu? (ZHRNUTIE) :'''
+Dochází zde ke zpětné resorpci 25 % solutů (Na<sup>+</sup>, Cl<sup>-</sup>, K<sup>+</sup>, Ca<sup>2+</sup>, Mg<sup>2+</sup> a HCO<sup>3−</sup>), a to '''pouze v tlustém segmentu'''. Zpětná resorbce Na<sup>+</sup> je stimulována [[aldosteron|aldosteronem]]. Voda se resorbuje z 15 % pouze '''v sestupném raménku''' (vzestupné je pro vodu nepropustné). Toto oddělení je významné pro regulaci '''koncentrace moči'''. Proces, kterým koncentrace probíhá se nazývá [[protiproudový multiplikační systém]].
-**hlavne cez ''krvný tlak''
-** ''fyzická záťaž:'' ľahká filtráciu zvyšuje a námaha znižuje (krv prúdi viac do svalov)
-**čiastočné ovplyvnenie cez ''onkotický tlak bielkovín'' (vysokobielkovinné diéty, cirhóza,…)
-*'''úprava primárneho moču:'''
+== Distální tubulus ==
-**''redukcia objemu'' – resorpcia 99% vody
+Buňky epitelu jsou podobné těm v proximálním tubulu, liší se sníženým množstvím mikroklků a mělčími invaginacemi. Moč procházející tímto úsekem je hypotonická (aktivní výstup iontů z distálního tubulu a tlustého segmentu Henleovy kličky). Samotný tubulus je pro vodu neprostupný, tudíž je ovlivňován plazmatickou koncentrací [[ADH|antidiuretického hormonu]] (''fakultativní resorpce''). Vlivem antidiuretického hormonu dojde ke zvýšení počtu otevřených akvaporinů v apikální membráně. Z iontů se zde resorbuje především NaCl. Výsledkem je další pokles osmolarity tubulární tekutiny.
-**''resorpcia potrebných látok''
-**''koncentrácia odpadových látok''
-***najdôležitejším prenášačom v tubuloch je '''Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPáza''' lokalizovaná na intersticiálnej strane epitelu
-===Proximálny tubulus===
+==Sběrací kanálky==
-*asi 15 mm dlhý
+Sběrací kanálky zahrnují ''tubulus colligens'' a ''ductus papillaris''.
-*má  dve časti: ''pars contorta a pars recta''. Obe sú tvorené jednovrstvovým kubickým epithelom, ktoré majú na svojom luminálnom povrchu ''kartáčový lem'' vysokých mikroklkov, na apikálnej strane tight junctions.  Na bazálnej strane buniek môžeme nájsť ryhovanie – ''invaginácie bazálnej membrány''.
-*obsahuje veľké množstvo '''[[mitochondrie|mitochondrií]]''', pretože je potrebné veľké množstvo energie (ATP) na transportné mechanizmy
-*vstrebáva sa Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup>. Sekundárne aktívne sa vstrebávajú aminokyseliny a [[glukóza]] (za fyziologických podmienok 100%, po prekročení tzv. ''renálneho'' ''prahu'' (cca 10mmol/l)  sa glukóza objavuje v moči)
-*pasívne sa transportuje HCO<sub>3</sub><sup>+</sup>, Cl<sup>−</sup>, PO<sub>4</sub><sup>−</sup>, pinocytózou bielkoviny
-*tzv. '''bezprahové látky''': (napr. kreatinin, inulin) – stena proximálneho tubulu je pre ne nepriepustná
-*prebieha [[amoniogeneze|amoniogenéza]] a exkrécia H<sup>+</sup> – vplyv na acidobázickú rovnováhu
-*výsledkom všetkých procesov je '''vstrebanie 2/3 vody a resorbovaných látok'''
-*[[pH]] sa nemení a filtrát nie je ešte tak koncentrovaný
-===Henleho kľučka===
+Tubuly jsou tvořeny dvěma typy buněk. '''Hlavní buňky''' jsou zodpovědné za resorpci Na<sup>+</sup>, sekreci K<sup>+</sup> iontů ([[sodno-draselná pumpa]]). Druhým typem buněk jsou tzv. vmezeřené buňky, které secernují významné ionty pro regulaci [[acidobazická rovnováha|acidobazické rovnováhy]] (H<sup>+</sup> nebo HCO<sup>3−</sup>).
-*má proximálnejší ''tenký úsek a hrubý úsek'' (tvorený kubickými bunkami s množstvom mitochondrií a hlbokými invagináciami)
-*funguje ako tzv. '''protiprúdny multiplikačný systém''' – intenzívne odoberá vodu z tekutiny, ktorá prúdi kľučkou tak, že vstrebáva sodné ióny v tenkej descendentnej časti kľučky, ktoré za sebou ťahajú vodu. Tým vzniká medzi zostupným ramienkom a extracelulárnou tekutinou vysoký osmotický tlak, ktorý “donúti” vodu vystúpiť.
-===Distálny tubulus===
+Resorpce vody je, stejně jako v distálním tubulu, ovlivněná plazmatickou koncentrací [[ADH]]. Resorpční mechanismus je také ovlivněn [[ANF|atriálním natriuretickým faktorem]] (produkovaný kardiomyocyty), který velmi účinně inhibuje resorpci Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup> (↑ objemu moči). Podnětem pro sekreci [[ANF]] je zvýšená náplň srdečních síní.
-*je tvorený podobnými bunkami ako tubulus proximálny, avšak obsahujú menej mikroklkov a invaginácie bazálnej memrány nie sú tak hlboké.
+<noinclude>
-*moč prechádzajúci týmto úsekom je hypotonický (aktívny výstup iónov z distálneho tubulu a hrubého úseku Henleho kľučky), preto dochádza k reabsorbcii iónov (hl. Ca<sup>2+</sup>), vylučovaniu močoviny, fosfátov (pod vplyvom [[Parathormon|parathormonu]]) - zvyšuje exkréciu fosfátov, podporuje finálnu aktiváciu [[vitamin D|vitamínu D]].
-===Tubulus colligens a ductus papillaris===
-*'''zberacie kanáliky'''
-**pod vplyvom [[aldosteron|aldosterónu]] – reguluje priepustnosť zberacích kanálikov pre vodu – otvára akvaporíny a mení ich tvar – transport vody z lumen
-**ďalej pod vplyvom [[atrialni natriuretický faktor|ANF - atriálneho natriuretického faktoru]] – produkovaný kardiomyocytmi. Veľmi účinne inhibuje resorpciu Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup> – konečným efektom bude väčší objem moču. Podnetom pre vylúčnie ANF je zvýšená náplň srdečných siení.
-*steny oboch sú tvorené jednovrstvovým kubickým epithelom, ktorý sa postupne zvyšuje na cylindrický, bunky majú menej organel, miestami mikroklky (distálne sa ich počet zmenšuje)
-*v tubulus colligens pokračuje výstup vody z hypotonickej tekutiny a to pod kontrolou [[ADH]] (antidiuretického hormónu) – konečné zahustenie moču
-*miesto účinku [[ANP]] (atriálneho natriuretického peptidu) a [[Aldosteron|aldosteronu]]
-==Odkazy==
+== Odkazy ==
-===Související články===
+=== Související články ===
 * [[Ledvina (histologický preparát)]]
 * [[Ledviny]]
-*[[Funkcia obličiek v udržiavaní acidobázickej rovnováhy]]
+* [[Funkce ledvin v udržování acidobazické rovnováhy]]
-*[[Prietok krvi obličkami a jeho autoregulácia]]
+* [[Protiproudový multiplikační systém]]
+=== Externí odkazy ===
+* [http://www.nephron.com/ The Nephron Information Centre]
+* [https://en.wikipedia.org/wiki/Nephron Nephron, Wikipedia]
-===Použitá literatura===
+=== Použitá literatura ===
 * {{Citace
 |typ = kniha
@@ Řádek 96: / Řádek 93: @@
 |strany =
 |url =
 }}
 * {{Citace
 |typ = kniha
@@ Řádek 118: / Řádek 115: @@
 |strany =
 |url =
 }}
 * {{Citace
 |typ = kniha
@@ Řádek 141: / Řádek 138: @@
 |url =
 }}
+* {{Citace
+|typ = kniha
+|příjmení1 = Kittnar
+|jméno1 = Otomar
+|kolektiv = ano
+|titul = Lékařská fyziologie
+|vydání =  1
+|místo = Praha
+|vydavatel = Grada Publishing, a.s.
+|rok = 2011
+|rozsah= 800
+|isbn = 978-80-247-3068-4
+}}
+</noinclude>
 [[Kategorie:Histologie]]
 [[Kategorie:Anatomie]]
 [[Kategorie:Fyziologie]]