Nefron: Porovnání verzí

Verze z 21. 1. 2021, 03:32

Stavba nefronu

Nefron je základní stavební a funkční jednotka ledvin. Jeho základem je Malpighiho tělísko (corpusculum renale) a klubko kapilár (glomerulus). Každá ledvina obsahuje asi 1–1,5 miliónů nefronů.

Rozlišujeme 2 typy nefronů:

Kortikální nefrony – uložené v ledvinné kůře, mají krátkou Henleovu kličku, která nezasahuje hluboko do dřeně.
Juxtamedulární nefrony – glomerulus je na hranici mezi kůrou a dření, dlouhá Henleova klička zasahuje až k papilám. Vas efferens tvoří síť okolo Henleovy kličky – tzv. vasa recta.

Fyziologie nefronu.

Glomerulus v histologickém obraze.

Corpusculum renale (renis)

Základním útvarem je malpighiho tělísko. Má kulovitý tvar o velikosti asi 200–300 µm.

Capsula glomeruli (Bowmanovo pouzdro)

Jedná se o slepý konec renálního tubulu, do kterého je vložený glomerulus.

Skládá se z vnějšího listu, což je jedna vrstva epitelových buněk s tenkou laminou basalis, buňky plynule přecházejí do buněk stěny ledvinného kanálku. Druhou částí je vnitřní list, který přiléhá na kapiláry glomerulu a je složený ze speciálních buněk podocytů. Podocyty jsou rozvětvené do početných výběžků (pedikly), kterými obepínají stěny kapilár. Pedikly sousedních podocytů do sebe zapadají, přičemž mezi sebou vytvářejí mikroštěrbiny. Ve štěrbinách se nachází tenká membrána, která slouží jako hlavní složka selektivního filtračního systému.

Glomerulus

Obsahuje asi 30 kliček kapilár, které se sbírají do arteriola efferens. Mezi endotelovými buňkami kapilár jsou jemné póry. Povrch kapilár tvoří bazální membrána (vznikla splynutím endotelu kapilár a podocytů), která se dělí na tři vrstvy: prostřední lamina densa mezi dvěma laminae rarae. Tato membrána slouží jako selektivní filtr ultrafiltrace.

Další součástí glomerulu jsou mesangiální buňky. Soubor těchto buněk se nazývá mesangium a tvoří asi 1/3 buněk glomerulu. Tvoří výztuž a oporu kapilár. Schopností kontrakce mohou regulovat velikost filtrační plochy. Zároveň mají důležitou sekreční funkci (produkce proteinů, bioaktivních peptidů, imunomodulačních peptidů, proteáz, endotelinu, reninu, prostaglandinů atd.).

Glomerulární filtrace

Ovlivněna počtem glomerulů (v každé ledvině cca 1 milion), velikostí filtrační plochy (řízena mesangiálními buňkami), permeabilitou glomerulárních kapilár a gradienty filtračních tlaků.

Glomerulární filtrace probíhá přes kapilární filtr, který se skládá z endotelu kapilár, bazální membrány (proteoglykany, kolagen IV.) a výběžků podocytů. Celková filtrační plocha člověka bývá cca 1,5 m². Procesem ultrafiltrace vzniká primární moč. Jedná se o filtraci krve z kapilár (cca 170-200 litrů za 24 hodin), přebytečná tekutina (99 %) se v tubulárním systému ledvin zpětně resorbuje i spolu s důležitými živinami (glukóza, aminokyseliny, malé proteiny, inulin, kreatinin) a ionty.

Efektivní filtrační tlak (FT_(ef))

Nelze pochopit (syntaktická chyba): {\displaystyle FT_{(ef)}= TK − (T_{onk} + T_{bp}) = 1,3 kPa (10 mmHg)}

T_onk je onkotický tlak, který postupně narůstá v délce kapiláry, dokud nedojde k zastavení filtrace. T_bp značí hydrostatický tlak Bowmanova pouzdra, což je tlak intersticia. Tzv. kritický uzavírací tlak nastane tehdy, když klesne tlak ve vas afferens pod 5 kPa, čímž dojde k zastavení filtrace.

V klinické praxi nejvíce ovlivňují glomerulární filtraci změny krevního tlaku a hypoproteinémie (např. onemocnění jater).

Proximální tubulus

Jedná se 15 mm dlouhou část tubulárního aparátu. Dělí se na dvě části – pars contorta a pars recta. Obě jsou tvořené jednovrstevným kubickým epitelem, který má na svém luminálním povrchu kartáčový lem vysokých mikroklků. V apikální části se nacházejí tight junctions a v bazální části invaginace.

Zpětně se zde resorbuje 67 % vody (obligátní resorpce – nezávislá na hydrataci organismu), 100 % glukózy, aminokyselin a většina organických látek a velké množství iontů a dalších látek (Na⁺ a Cl⁻, HCO₃⁻, Cl⁻, PO₄³⁻, močovina, laktát atd.), vzhledem k tomu, že se většinou jedná o aktivní transport, nacházíme zde velké množství mitochondrií (↑ potřeba ATP). V proximálním tubulu dochází také k amoniogenezi a exkreci H⁺, které ovlivňují metabolickou rovnováhu. Výsledkem všech procesů je vstřebání 2/3 vody a resorbovaných látek, moč která vytéká z proximálního tubulu je vždy izotonická.

Jako bezprahové látky (kreatinin, inulin) označujeme ty, pro které je stěna proximálního tubulu nepropustná (nedochází ke zpětnému vstřebávání). Z toho důvodu jsou vhodnými markery pro přesnou hodnotu glomerulární filtrace.

Henleova klička

Henleova klička je tvořena sestupným raménkem a vzestupným raménkem. Průměr tubulů se v průběhu rozděluje na tenký a tlustý segment. Epitel je tvořen kubickými buňkami s velkým množstvím mitochondrií a hlubokými invaginacemi.

Dochází zde ke zpětné resorpci 25 % solutů (Na⁺, Cl^-, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺ a HCO^3-), a to pouze v tlustém segmentu. Zpětná resorbce Na⁺ je stimulována aldosteronem. Voda se resorbuje z 15 % pouze v sestupném raménku (vzestupné je pro vodu nepropustné). Toto oddělení je významné pro regulaci koncentrace moči. Proces, kterým koncentrace probíhá se nazývá protiproudový multiplikační systém.

Distální tubulus

Buňky epitelu jsou podobné těm v proximálním tubulu, liší se sníženým množstvím mikroklků a mělčími invaginacemi. Moč procházející tímto úsekem je hypotonická (aktivní výstup iontů z distálního tubulu a tlustého segmentu Henleovy kličky). Samotný tubulus je pro vodu neprostupný, tudíž je ovlivňován plazmatickou koncentrací antidiuretického hormonu (fakultativní resorpce). Vlivem antidiuretického hormonu dojde ke zvýšení počtu otevřených akvaporinů v apikální membráně. Z iontů se zde resorbuje především NaCl. Výsledkem je další pokles osmolarity tubulární tekutiny.

Sběrací kanálky

Sběrací kanálky zahrnují tubulus colligens a ductus papillaris.

Tubuly jsou tvořeny dvěma typy buněk. Hlavní buňky jsou zodpovědné za resorpci Na⁺, sekreci K⁺ iontů (sodno-draselná pumpa). Druhým typem buněk jsou tzv. vmezeřené buňky, které secernují významné ionty pro regulaci acidobazické rovnováhy (H⁺ nebo HCO^3-).

Resorpce vody je, stejně jako v distálním tubulu, ovlivněná plazmatickou koncentrací ADH. Resorpční mechanismus je také ovlivněn atriálním natriuretickým faktorem (produkovaný kardiomyocyty), který velmi účinně inhibuje resorpci Na⁺ a Cl⁻ (↑ objemu moči). Podnětem pro sekreci ANF je zvýšená náplň srdečních síní.

Odkazy

Související články

Externí odkazy

Použitá literatura

ČIHÁK, Radomír. Anatomie 1. 2. vydání. Praha : Grada Publishing, a.s., 2008. 516 s. sv. 1. ISBN 80-7169-970-5.

GANONG, Wiliam F.. Přehled lékařské fyziologie. 20. vydání. Praha 5 : Galén, 2005. sv. 1. ISBN 80-7262-311-7.

TROJAN, Stanislav a Miloš LANGMEIER. Lékařská fyziologie. 4. vydání. Praha : Grada Publishing, a.s., 2003. 722 s. sv. 1. ISBN 80-247-0512-5.

KITTNAR, Otomar, et al. Lékařská fyziologie. 1. vydání. Praha : Grada Publishing, a.s., 2011. 800 s. ISBN 978-80-247-3068-4.

@@ Řádek 1: / Řádek 1: @@
 __OBSAH__
 [[Soubor:Kidney nephron.png|thumb|250px|Stavba nefronu]]
-Nefron je základní stavební a funkční jednotka [[ledviny|ledvin]]. Jeho základem je '''Malpighiho tělísko''' (corpusculum renale) a klubko kapilár ('''glomerulus'''). Každá ledvina obsahuje asi 1–1,5 miliónů nefronů. Známe 2 typy nefronů:
+Nefron je základní stavební a funkční jednotka [[ledviny|ledvin]]. Jeho základem je '''Malpighiho tělísko''' (corpusculum renale) a klubko kapilár ('''glomerulus'''). Každá ledvina obsahuje asi 1–1,5 miliónů nefronů.
-* '''kortikální nefrony''' – uložené v [[cortex renalis|ledvinné kůře]], mají krátkou Henleovu kličku, která nezasahuje hluboko do [[medulla renalis|dřeně]],
-* '''juxtamedulární nefrony''' – glomerulus je na hranici mezi kůrou a dření, dlouhá Henleova klička zasahuje až k papilám. Vas efferens tvoří síť okolo Henleovy kličky – tzv. '''vasa recta'''.
+Rozlišujeme 2 typy nefronů:
+* '''Kortikální nefrony''' – uložené v [[cortex renalis|ledvinné kůře]], mají krátkou Henleovu kličku, která nezasahuje hluboko do [[medulla renalis|dřeně]].
+* '''Juxtamedulární nefrony''' – glomerulus je na hranici mezi kůrou a dření, dlouhá Henleova klička zasahuje až k papilám. Vas efferens tvoří síť okolo Henleovy kličky – tzv. '''vasa recta'''.
 [[Soubor:Physiology of Nephron.png|thumb|250px|Fyziologie nefronu.]]
@@ Řádek 9: / Řádek 11: @@
 == Corpusculum renale (renis) ==
-* '''Malpighiho tělísko''' – kulatý útvar o velikosti asi 200–300 µm.
+Základním útvarem je '''malpighiho tělísko'''. Má kulovitý tvar o velikosti asi 200–300 µm.
 === Capsula glomeruli (Bowmanovo pouzdro) ===
-* slepý konec renálního tubulu, do kterého je vložený '''glomerulus''',
+Jedná se o slepý konec renálního tubulu, do kterého je vložený '''glomerulus'''.
-** ''vnější list'' – jedna vrstva epitelových buněk s tenkou laminou basalis. Buňky plynule přecházejí do buněk stěny ledvinného kanálku,
-** ''vnitřní list'' – přiléhá na kapiláry glomerulu, složený ze speciálních buněk – '''podocytů''',
+Skládá se z '''vnějšího listu''', což je jedna vrstva epitelových buněk s tenkou laminou basalis, buňky plynule přecházejí do buněk stěny ledvinného kanálku. Druhou částí je '''vnitřní list''', který přiléhá na kapiláry glomerulu a je složený ze speciálních buněk '''podocytů'''. Podocyty jsou rozvětvené do početných výběžků (pedikly), kterými obepínají stěny kapilár. Pedikly sousedních podocytů do sebe zapadají, přičemž mezi sebou vytvářejí mikroštěrbiny. Ve štěrbinách se nachází tenká membrána, která slouží jako hlavní složka ''selektivního filtračního systému''.
-*** '''podocyty''' – rozvětvené do početných výbežků – '''pedikly''' – kterými podocyty obepínají stěny kapilár. Pedikly sousedních podocytů do sebe zapadají, přičemž mezi sebou vytvářejí mikroštěrbiny. Ve štěrbinách se nachází tenká membrána – hlavní složka ''selektivního filtračního systému''.
 === Glomerulus ===
-* obsahuje asi 30 kliček kapilár, které se sbírají do '''arteriola efferens''',
+Obsahuje asi 30 kliček kapilár, které se sbírají do '''arteriola efferens'''. Mezi endotelovými buňkami kapilár jsou jemné póry. Povrch kapilár tvoří bazální membrána (vznikla splynutím endotelu kapilár a podocytů), která se dělí na tři vrstvy: prostřední ''lamina densa'' mezi dvěma ''laminae rarae''. Tato membrána slouží jako '''selektivní filtr''' ultrafiltrace.
-* mezi endotelovými buňkami kapilár jsou jemné póry, povrch kapilár tvoří bazální membrána (vznikla splynutím endotelu kapilár a podocytů) – má teda trojvrstvé uspořádání: ''lamina densa'' je mezi dvěma ''laminae rarae'' – funguje jako specifický selektivní filtr – děj se označuje jako '''ultrafiltrace''',
-* z pórů kapilár se filtruje z krve primární moč (za 24 hodin 170 – 200 litrů) – je to v podstatě krevní plazma zbavená proteinů,
-* celková plocha schopná ultrafiltrace představuje u člověka cca 1,5 m<sup>2</sup>,
-* '''[[mesangiové buňky]]'''.
-* '''[[glomerulárna filtrácia|glomerulární filtraci]] může ovlivnit:'''
+Další součástí glomerulu jsou '''[[mesangiální buňky]]'''. Soubor těchto buněk se nazývá mesangium a tvoří asi 1/3 buněk glomerulu. Tvoří výztuž a oporu kapilár. Schopností kontrakce mohou '''regulovat velikost filtrační plochy'''. Zároveň mají důležitou '''sekreční funkci''' (produkce proteinů, bioaktivních peptidů, imunomodulačních peptidů, proteáz, endotelinu, reninu, prostaglandinů atd.).
-** ''počet glomerulů'' (v každé ledvině je cca 1 milion),
-** ''permeabilita glomerulárních kapilár'' – kapilární filtr je tvořený: endotelem kapilár, bazální membránou (proteoglykany, kolagen IV) a výběžky podocytů. Filtrací prochází: voda, minerály, kreatinin, inulin, aminokyseliny a malé proteiny,
-** '''efektivní filtrační tlak (FT<sub>(ef)</sub>):''' '''FT<sub>(ef)</sub>= TK − (T<sub>onk</sub> + T<sub>bp</sub>) = 1,3 kPa (10mmHg)''', přičemž T<sub>onk</sub> je onkotický tlak (není stejný v celé délce kapiláry – postupně roste, až se filtrace zastaví). T<sub>bp</sub> je hydrostatický tlak Bowmanova pouzdra, který představuje tlak intersticia. (pozn.: onkotický tlak plazmatických bílkovin se neuplatňuje při filtraci z důvodu malého počtu bílkovin, které jsou rychle odváděny do vas eferens),
-* '''kritický uzavírací tlak:''' – nastane, když klesne tlak ve vas afferens pod 5 kPa a filtrace je tím zastavená.
-* '''jak lze ovlivnit glomerulární filtraci? (shrnutí) :'''
+===Glomerulární filtrace===
-** hlavně skrz ''krevní tlak'',
+Ovlivněna počtem glomerulů (v každé ledvině cca 1 milion), velikostí filtrační plochy (řízena mesangiálními buňkami), permeabilitou glomerulárních kapilár a gradienty filtračních tlaků.
-** ''fyzická zátěž: ''námaha snižuje filtraci (krev proudí více do svalů),
-** částečné ovlivnění pomocí ''onkotického tlaku bílkovin'' (vysokobílkovinné diety, cirhóza,…).
-* '''úprava primární moči:'''
+Glomerulární filtrace probíhá přes kapilární filtr, který se skládá z endotelu kapilár, bazální membrány (proteoglykany, kolagen IV.) a výběžků podocytů. Celková filtrační plocha člověka bývá cca '''1,5 m<sup>2</sup>'''. Procesem ultrafiltrace vzniká primární moč. Jedná se o filtraci krve z kapilár (cca 170-200 litrů za 24 hodin), přebytečná tekutina (99 %) se v tubulárním systému ledvin zpětně resorbuje i spolu s důležitými živinami (glukóza, aminokyseliny, malé proteiny, inulin, kreatinin) a ionty.
-** ''redukce objemu'' – resorpce 99 % vody,
-** ''resorpce potřebných látek'',
+;Efektivní filtrační tlak (FT<sub>(ef)</sub>)
-** ''koncentrace odpadních látek'',
+<math>FT_{(ef)}= TK − (T_{onk} + T_{bp}) = 1,3 kPa (10 mmHg)</math>
-*** nejdůležitějším přenašečem v tubulech je ''' [[Sodno-draselná pumpa|Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup>-ATPáza]]''' lokalizovaná na intersticiální straně epitelu.
+T<sub>onk</sub> je '''onkotický tlak''', který postupně narůstá v délce kapiláry, dokud nedojde k zastavení filtrace. T<sub>bp</sub> značí  '''hydrostatický tlak''' Bowmanova pouzdra, což je tlak intersticia. Tzv. '''kritický uzavírací tlak''' nastane tehdy, když klesne tlak ve vas afferens pod 5 kPa, čímž dojde k zastavení filtrace.
+V klinické praxi nejvíce ovlivňují glomerulární filtraci změny krevního tlaku a hypoproteinémie (např. onemocnění jater).
 == Proximální tubulus ==
-* asi 15 mm dlouhý,
+Jedná se 15 mm dlouhou část tubulárního aparátu. Dělí se na dvě části – ''pars contorta'' a ''pars recta''. Obě jsou tvořené jednovrstevným kubickým epitelem, který má na svém luminálním povrchu kartáčový lem vysokých mikroklků. V apikální části se nacházejí ''tight junctions'' a v bazální části ''invaginace''.
-* má dvě části: ''pars contorta a pars recta''. Obě jsou tvořené jednovrstevným kubickým epitelem, který má na svém luminálním povrchu ''kartáčový lem'' vysokých mikroklků, na apikální straně tight junctions. Na bazální straně buněk můžeme najít rýhování – ''invaginace bazální membrány'',
-* obsahuje veliké množství '''[[mitochondrie|mitochondrií]]''', protože je potřeba veliké množství energie (ATP) na transportní mechanizmy,
+Zpětně se zde resorbuje '''67 % vody''' (''obligátní resorpce'' – nezávislá na hydrataci organismu), '''100 % glukózy, aminokyselin a většina organických látek''' a velké množství iontů a dalších látek (Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup>, HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>, Cl<sup>−</sup>, PO<sub>4</sub><sup>3−</sup>, močovina, laktát atd.), vzhledem k tomu, že se většinou jedná o aktivní transport, nacházíme zde velké množství mitochondrií (↑ potřeba ATP). V proximálním tubulu dochází také k [[amoniogeneze|amoniogenezi]] a exkreci H<sup>+</sup>, které ovlivňují metabolickou rovnováhu. Výsledkem všech procesů je '''vstřebání 2/3 vody a resorbovaných látek''', moč která vytéká z proximálního tubulu je vždy izotonická.
-* vstřebává se Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup>. Sekundárně aktivně se vstřebávají aminokyseliny a [[glukóza]] (za fyziologických podmínek 100%, po překročení tzv. ''renálního'' ''prahu'' (cca '''10mmol/l''') se glukóza objevuje v moči),
-* pasivně se transportuje HCO<sub>3</sub><sup>−</sup>, Cl<sup>−</sup>, PO<sub>4</sub><sup>3−</sup>, pinocytózou bílkoviny,
+Jako '''bezprahové látky''' (kreatinin, inulin) označujeme ty, pro které je stěna proximálního tubulu nepropustná (nedochází ke zpětnému vstřebávání). Z toho důvodu jsou vhodnými markery pro přesnou hodnotu glomerulární filtrace.
-* tzv. '''bezprahové látky''': (např. kreatinin, inulin) – stěna proximálního tubulu je pro ně nepropustná,
-* probíhá [[amoniogeneze|amoniogeneze]] a exkrece H<sup>+</sup> – vliv na acidobazickou rovnováhu,
-* výsledkem všech procesů je '''vstřebání 2/3 vody a resorbovaných látek''',
-* [[pH]] se nemění a filtrát není ještě tak koncentrovaný.
 == Henleova klička ==
-* má proximálnější ''tenký úsek a hrubý úsek'' (tvořený kubickými buňkami s množstvím mitochondrií a hlubokými invaginacemi),
+Henleova klička je tvořena sestupným raménkem a vzestupným raménkem. Průměr tubulů se v průběhu rozděluje na tenký a tlustý segment. Epitel je tvořen kubickými buňkami s velkým množstvím mitochondrií a hlubokými invaginacemi.
-* funguje jako tzv. '''protiproudový multiplikační systém''' – intenzivně odebírá vodu z tekutiny, která proudí kličkou tak, že vstřebává sodné ionty v tenké descendentní části kličky, které za sebou tahají vodu. Tím vzniká mezi sestupným raménkem a extracelulární tekutinou vysoký osmotický tlak, který “donutí” vodu vystoupit.
+Dochází zde ke zpětné resorpci 25 % solutů (Na<sup>+</sup>, Cl<sup>-</sup>, K<sup>+</sup>, Ca<sup>2+</sup>, Mg<sup>2+</sup> a HCO<sup>3-</sup>), a to '''pouze v tlustém segmentu'''. Zpětná resorbce Na<sup>+</sup> je stimulována [[aldosteron|aldosteronem]]. Voda se resorbuje z 15 % pouze '''v sestupném raménku''' (vzestupné je pro vodu nepropustné). Toto oddělení je významné pro regulaci '''koncentrace moči'''. Proces, kterým koncentrace probíhá se nazývá [[protiproudový multiplikační systém]].
 == Distální tubulus ==
-* je tvořený podobnými buňkami jako tubulus proximální, avšak obsahuje méně mikroklků a invaginace bazální membrány nejsou tak hluboké.
+Buňky epitelu jsou podobné těm v proximálním tubulu, liší se sníženým množstvím mikroklků a mělčími invaginacemi. Moč procházející tímto úsekem je hypotonická (aktivní výstup iontů z distálního tubulu a tlustého segmentu Henleovy kličky). Samotný tubulus je pro vodu neprostupný, tudíž je ovlivňován plazmatickou koncentrací [[ADH|antidiuretického hormonu]] (''fakultativní resorpce''). Vlivem antidiuretického hormonu dojde ke zvýšení počtu otevřených akvaporinů v apikální membráně. Z iontů se zde resorbuje především NaCl. Výsledkem je další pokles osmolarity tubulární tekutiny.
-* moč procházející tímto úsekem je hypotonická (aktivní výstup iontů z distálního tubulu a tlustého segmentu Henleovy kličky), proto dochází k reabsorbci iontů (hl. Ca<sup>2+</sup>), vylučování močoviny, fosfátů (pod vlivem [[Parathormon|parathormonu]]) – zvyšuje exkreci fosfátů, podporuje finální aktivaci [[vitamin D|vitaminu D]].
-== Tubulus colligens (Sběrací kanálek) a ductus papillaris ==
+==Sběrací kanálky==
-* '''sběrací kanálky''',
+Sběrací kanálky zahrnují ''tubulus colligens'' a ''ductus papillaris''.
-** pod vlivem [[aldosteron|aldosteronu]] – reguluje propustnost sběracích kanálků pro vodu – zabudovává akvaporíny do stěny sběracího kanálku a mění jejích tvar – transport vody z lumen,
-** dále pod vlivem [[ANF|ANF – atriálního natriuretického faktoru]] – produkovaný kardiomyocyty. Velmi účinně inhibuje resorpci Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup> – konečným efektem bude větší objem moče. Podnětem pro vyloučení ANF je zvýšená náplň srdečních síní.
+Tubuly jsou tvořeny dvěma typy buněk. '''Hlavní buňky''' jsou zodpovědné za resorpci Na<sup>+</sup>, sekreci K<sup>+</sup> iontů ([[sodno-draselná pumpa]]). Druhým typem buněk jsou tzv. vmezeřené buňky, které secernují významné ionty pro regulaci acidobazické rovnováhy (H<sup>+</sup> nebo HCO<sup>3-</sup>).
-* stěny obou jsou tvořeny jednovrstevným kubickým epitelem, který se postupně zvyšuje na cylindrický, buňky mají méně organel, místy mikroklky (distálně se jejich počet zmenšuje),
-* v tubulus colligens pokračuje výstup vody z hypotonické tekutiny a to pod kontrolou [[ADH]] (antidiuretického hormonu) – konečné zahuštění moči,
+Resorpce vody je, stejně jako v distálním tubulu, ovlivněná plazmatickou koncentrací ADH. Resorpční mechanismus je také ovlivněn [[ANF|atriálním natriuretickým faktorem]] (produkovaný kardiomyocyty), který velmi účinně inhibuje resorpci Na<sup>+</sup> a Cl<sup>−</sup> (↑ objemu moči). Podnětem pro sekreci ANF je zvýšená náplň srdečních síní.
-* místo účinku [[Natriuretické peptidy|ANP]] (atriálního natriuretického peptidu) a [[Aldosteron|aldosteronu]].
 <noinclude>
@@ Řádek 147: / Řádek 136: @@
 |url =
 }}
+* {{Citace
+|typ = kniha
+|příjmení1 = Kittnar
+|jméno1 = Otomar
+|kolektiv = ano
+|titul = Lékařská fyziologie
+|vydání =  1
+|místo = Praha
+|vydavatel = Grada Publishing, a.s.
+|rok = 2011
+|rozsah= 800
+|isbn = 978-80-247-3068-4
+}}
 </noinclude>